Rozdział II. Przemiany w stanie natury

Zmienność. — Różnice indywidualne. — Gatunki wątpliwe. — Gatunki szeroko rozpowszechnione i pospolite są najbardziej zmienne. — Gatunki obszerniejszych rodzajów w każdej okolicy zmieniają się częściej niż gatunki mniej obszernych rodzajów. — Wiele gatunków obszernych rodzajów jest podobnych do odmian, gdyż są blisko, choć niejednakowo spokrewnione ze sobą i mają ograniczone zasięgi.

Zanim zastosujemy zasady wyprowadzone w poprzednim rozdziale do istot organicznych w stanie natury, musimy krótko rozważyć, czy te istoty ulegają zmianom, czy nie. Aby należycie zbadać ten przedmiot, wypadałoby podać długi szereg suchych faktów; zachowam je jednak do mego przyszłego dzieła. Nie będę też tutaj rozważał rozmaitych definicji, które nadano pojęciu „gatunek”. Ani jedna definicja nie zadowoliła dotychczas wszystkich naturalistów, chociaż każdy z nich wie mniej więcej, co przez to słowo rozumieć. Zazwyczaj pojęcie to zawiera w sobie nieznany czynnik oddzielnego aktu stworzenia. Pojęcie „odmiana” jest niemal równie trudne do określenia; zazwyczaj wiąże się z nim myśl o wspólnym pochodzeniu, którego jednak rzadko kiedy można dowieść. Istnieją również formy nazwane przez nas „potwornościami”, ale te stopniowo przechodzą w odmiany. Pod pojęciem „potworność” rozumieć należy, jak sądzę, wszelkie większe odchylenia w budowie, zazwyczaj szkodliwe lub niepożyteczne dla gatunku. Niektórzy autorzy używają jeszcze pojęcia „wariacji” (variation) jako nazwy technicznej dla oznaczenia zmian będących bezpośrednim wynikiem fizycznych warunków życia. „Wariacje” w tym znaczeniu mają nie być dziedziczne; któż jednak może powiedzieć, że karłowatość muszli w słonawych wodach Morza Bałtyckiego lub roślin na szczytach Alp albo też gęstość futra zwierząt krajów północnych nie będą w pewnych przypadkach dziedziczone, przynajmniej w ciągu kilku pokoleń? A w takim razie, sądzę, można by te formy nazwać odmianami.

Wątpliwe, czy tak nagłe i znaczne odchylenia w budowie, jakie widzimy niekiedy u naszych ras domowych, a zwłaszcza u roślin, mogą się również stale szerzyć i w stanie natury. Wszystkie prawie części każdej istoty organicznej tak są pięknie powiązane ze złożonymi warunkami życia, że zdaje się nieprawdopodobne, by jakakolwiek z nich mogła od razu wystąpić w całej doskonałości, tak samo, jak nieprawdopodobne jest, by jakakolwiek maszyna mogła wyjść w stanie doskonałości z rąk wynalazcy. Pod wpływem hodowli występują wprawdzie niekiedy potworności podobne do prawidłowych struktur zupełnie różnych zwierząt. Na przykład świnie niekiedy rodzą się z czymś w rodzaju trąby. Gdyby jakikolwiek dziki gatunek tego rodzaju miał trąbę w stanie natury, to można by utrzymywać, że pojawiła się ona jako potworność. Dotychczas jednak, pomimo starannych poszukiwań, nie znalazłem takich potworności, które byłyby podobne do prawidłowych struktur blisko spokrewnionych zwierząt — a tylko takie wypadki miałyby znaczenie dla naszego zagadnienia. Jeżeli potworności tego rodzaju powstają niekiedy w stanie natury i są zdolne do rozmnażania się (co jednak nie zawsze się dzieje), to, ponieważ zdarzają się one tylko przypadkowo i z rzadka, więc utrzymanie się ich przez szereg pokoleń wymagałoby niezwykle sprzyjającego zbiegu okoliczności. Zresztą, formy potworne musiałyby się już w pierwszym i w następnych pokoleniach skrzyżować ze zwykłymi formami i z konieczności utracić stopniowo swe anormalne cechy. W jednym z następnych rozdziałów powrócę jeszcze do kwestii utrzymywania się i utrwalania zmian odosobnionych i przypadkowych.

Liczne drobne różnice, które występują często u potomków tych samych rodziców lub też pozwalają domyślać się takiego pochodzenia, ponieważ występują u osobników jednego gatunku, zamieszkujących jedną ściśle ograniczoną okolicę, możemy nazwać różnicami indywidualnymi. Nikt nie przypuszcza, że wszystkie osobniki jednego gatunku tak są do siebie podobne, jak gdyby były odlane z jednego wzoru. Te indywidualne różnice mają właśnie dla nas największe znaczenie, gdyż jak każdemu powinno być wiadome, są one często dziedziczne i dostarczają materiału dla doboru naturalnego, który może na nie działać i gromadzić je tak samo, jak człowiek gromadzi w pewnym kierunku indywidualne różnice u naszych ras domowych. Te indywidualne odchylenia dotyczą zazwyczaj części, które naturaliści przyjmują za nieistotne, chociaż przytaczając długi szereg faktów, mógłbym wykazać, że części, które zarówno pod względem fizjologicznym, jak i klasyfikacyjnym trzeba uznać za ważne, ulegają niekiedy zmianom u osobników jednego gatunku. Przekonany jestem, że najbieglejszy nawet naturalista byłby zdziwiony mnóstwem przypadków zmienności nawet w ważnych szczegółach budowy, gdyby je zechciał zbierać tak, jak ja to robiłem w ciągu wielu lat. Należy też pamiętać, że systematycy niechętnie doszukują się zmian w ważniejszych narządach i że niewielu jest takich, którzy chcą starannie badać i porównywać narządy wewnętrzne u wielu okazów jednego gatunku. Trudno byłoby spodziewać się, że rozgałęzienie głównych nerwów blisko wielkiego centralnego zwoju u owadów może być zmienne u osobników tego samego gatunku. Tymczasem sir. J. Lubbock wykazał, że rozgałęzienia głównych pni nerwowych u czerwca (Coccus) tak są zmienne, że można je pod tym względem porównać do rozgałęzień pnia drzewnego. Dodać tu mogę, że ten sam filozof-naturalista wykazał, iż mięśnie u larw niektórych owadów nie są bynajmniej jednakowe. Autorzy, którzy dowodzą, że żaden ważny narząd się nie zmienia, poruszają się niekiedy w błędnym kole; w praktyce bowiem ci sami autorzy uważają za ważne takie narządy (co zresztą niektórzy naturaliści sumiennie zaznaczyli), które nie zmieniają się wcale. Z tego punktu widzenia trudno oczywiście podać przykład zmian jakiegokolwiek ważnego narządu; jeżeli zaś na tę kwestię patrzyć będziemy z innego punktu, to z pewnością znajdziemy wiele przykładów.

W związku z indywidualnymi różnicami pozostaje jeszcze jeden punkt niezmiernie kłopotliwy. Chcę tu mówić o rodzajach, które nazwano „proteicznymi” lub „polimorficznymi” (wielopostaciowymi), w których gatunki odznaczają się niezwykłą zmiennością. Co do wielu z tych form, to trudno byłoby znaleźć dwóch przyrodników, którzy zgodziliby się na to, czy je uważać za gatunki, czy za odmiany. Jako przykład spomiędzy roślin mogę przytoczyć: Rubus1, Rosa2 i Hieracium3; pomiędzy zwierzętami — niektóre rodzaje owadów i ramienionogów (Brachiopoda). U większości tych wielopostaciowych rodzajów niektóre gatunki mają stałe i określone cechy. Rodzaje wielopostaciowe w jednej okolicy są, jak się zdaje, z małymi wyjątkami wielopostaciowe również i w innych; a jeżeli sądzić z muszli kopalnych ramienionogów, były wielopostaciowe i w poprzednich epokach. Fakty te są bardzo kłopotliwe, gdyż zdają się wskazywać, iż ten rodzaj zmienności nie zależy od zewnętrznych warunków życia. Skłonny jestem przypuszczać, że przynajmniej u niektórych rodzajów wielopostaciowych widzimy tu zmiany, które nie będąc ani pożyteczne, ani szkodliwe dla gatunku, nie mogły zostać ani uwzględnione, ani dostatecznie ustalone przez dobór naturalny, jak to później wyjaśnimy.

Każdemu wiadomo, że osobniki jednego gatunku, często — niezależnie od zmienności — wykazują wielkie różnice w budowie; widzimy to u osobników obu płci wielu zwierząt, u dwóch lub trzech kast niepłodnych samic, czyli robotnic, wśród owadów oraz w stanie niedojrzałym lub larwalnym u wielu niższych zwierząt. Istnieją jeszcze inne przykłady dy- i trymorfizmu u roślin i zwierząt. Na przykład pan Wallace, który niedawno zwrócił uwagę na ten przedmiot, wykazał, że samice niektórych gatunków motyli na Archipelagu Malajskim, występują zwykle pod dwiema lub trzema zupełnie niepodobnymi formami, niemającymi żadnych form pośrednich. Fritz Müller opisał analogiczne, ale bardziej jeszcze zadziwiające przykłady dotyczące samców niektórych brazylijskich skorupiaków. I tak, samiec kleszczugi (Tanais) występuje stale w dwóch zupełnie rożnych formach: jedna ma silniejsze i inaczej ukształtowane kleszcze, druga ma czułki o znacznie liczniejszych włoskach węchowych. Chociaż w większości wypadków pomiędzy tymi dwiema lub trzema formami u roślin i u zwierząt nie ma form przejściowych, prawdopodobnie jednak istniały one niegdyś. Pan Wallace opisuje na przykład motyla, który na jednej wyspie ukazuje bardzo wiele odmian związanych ogniwami przejściowymi; skrajne zaś ogniwa tego łańcucha mocno przypominają dwie formy pokrewnego dymorficznego gatunku, zamieszkującego inną część Archipelagu Malajskiego. To samo powiedzieć można o mrówkach, u których rozmaite kasty robotnic różnią się znacznie od siebie, gdyż w niektórych przypadkach, jak to zobaczymy później, kasty połączone są niewiele różniącymi się od siebie odmianami pośrednimi. Tak samo się dzieje, jak tego dowodzą moje spostrzeżenia, i u niektórych roślin dymorficznych. Bez wątpienia, na pierwszy rzut oka wydaje się niezwykłym faktem, że jedna samica motyla wydawać może jednocześnie trzy różne formy samic oraz samca lub też jedna roślina obupłciowa może wytworzyć z tej samej torebki nasiennej trzy różne formy obupłciowe, dające trzy formy żeńskie oraz trzy lub nawet sześć różnych form męskich. Tymczasem przypadki te są tylko skrajnym rozwinięciem pospolitego faktu, że każda samica wydaje potomstwo obojga płci, które czasami zadziwiająco się pomiędzy sobą różnią.

Formy, które w znacznym stopniu mają cechy gatunków, a jednak tak są podobne do innych form lub tak ściśle połączone z nimi za pomocą form przejściowych, że naturaliści nie są skłonni uważać ich za oddzielne gatunki, są pod niektórymi względami niezmiernie dla nas ważne. Mamy wszelkie powody sądzić, że wiele z tych form wątpliwych i ściśle spokrewnionych długo przechowało swoje cechy bez zmian; tak długo, o ile wiemy, jak i dobre, prawdziwe gatunki. W praktyce, kiedy naturalista może połączyć dwie formy za pomocą form pośrednich, przyjmuje on jedną za odmianę drugiej: bardziej pospolitą lub po prostu wcześniej opisaną przyjmuje za gatunek, a drugą za jego odmianę. Niekiedy jednak zdarzają się trudne przypadki, których tutaj przytaczać nie będę, gdy nie można zdecydować, czy jedna forma może być przyjęta za odmianę drugiej, nawet wtedy, gdy są one ściśle związane formami przejściowymi. Trudność tę nie zawsze da się usunąć przez zwykłe przypuszczenie, że formy pośrednie są mieszańcami. Jednak w bardzo wielu przypadkach jedną formę uważa się za odmianę drugiej nie dlatego, że obecnie znaleziono pośrednie formy pomiędzy nimi, ale dlatego, że analogia pozwala badaczowi przypuszczać, że gdzieś one istnieją lub istniały dawniej, co otwiera szerokie pole dla wątpliwości i domysłów.

Dlatego też przy określaniu, czy pewna forma powinna być uważana za gatunek, czy za odmianę, jedyną wskazówką może być tylko zdanie naturalistów o zdrowym sądzie i rozległym doświadczeniu. W wielu jednak razach rozstrzygać musi zdanie większości naturalistów, gdyż trudno znaleźć wybitną i dobrze znaną odmianę, która by przez kilku przynajmniej kompetentnych sędziów nie była uważana za gatunek.

Trudno przeczyć, że podobne wątpliwe odmiany nie są wcale rzadkie. Porównajmy rozmaite flory Wielkiej Brytanii, Francji lub Stanów Zjednoczonych, opisane przez rozmaitych botaników. Zadziwi nas wówczas, jak wielka jest liczba form, które jedni botanicy przyjmują za dobre gatunki, a drudzy tylko za odmiany. Pan C. H. Watson, któremu jestem głęboko obowiązany za wszelką pomoc, wskazał mi 182 rośliny Wielkiej Brytanii uchodzące powszechnie za odmiany, a przez niektórych botaników uznane za gatunki. W spisie tym opuścił on wiele drobniejszych odmian, uznawanych jednak przez pewnych botaników za gatunki, i pominął zupełnie niektóre wysoce wielopostaciowe rodzaje. Do rodzajów obejmujących najbardziej wielopostaciowe formy pan Babington zalicza 251 gatunków, podczas gdy pan Bentham podaje tylko 112. Różnica wynosi 139 form wątpliwych. Pomiędzy zwierzętami, które łączą się do każdego aktu płodzenia i są bardzo ruchliwe, rzadko można napotkać w jednej okolicy takie wątpliwe formy, uważane przez jednych zoologów za odmiany, a przez drugich za gatunki, chociaż są one pospolite na odizolowanych od siebie obszarach. Ileż to ptaków i owadów Ameryki Północnej i Europy, różniących się bardzo nieznacznie od siebie, jedni znakomici naturaliści uważali za niewątpliwe gatunki, podczas gdy drudzy widzieli w nich tylko odmiany lub, jak je często nazywano, rasy geograficzne!

Pan Wallace w swych kilku cennych pracach o rozmaitych zwierzętach, a zwłaszcza o motylach (Lepidoptera) zamieszkujących wyspy wielkiego Archipelagu Malajskiego, wykazuje, że można je zgrupować w cztery kategorie, a mianowicie: formy zmienne, formy miejscowe, rasy geograficzne, czyli podgatunki, i prawdziwe, typowe (reprezentacyjne) gatunki. Pierwsze, tj. formy zmienne, zmieniają się znacznie w granicach tej samej wyspy. Formy miejscowe są dosyć stałe i odrębne dla każdej oddzielnej wyspy; jeżeli jednak porównamy wszystkie takie formy z kilku wysp, to różnice okażą tak drobne i stopniowane, że trudno będzie je opisać lub określić, chociaż skrajne formy są dostatecznie odmienne. Rasy geograficzne, czyli podgatunki, są to formy miejscowe zupełnie ustalone i izolowane; ponieważ jednak nie różnią się one pomiędzy sobą wybitnymi i ważnymi cechami, więc „dla określenia, które z nich uważać należy za gatunki, a które za odmiany, nie możemy mieć żadnego innego kryterium niż osobiste zdanie”. Wreszcie gatunki typowe w gospodarce naturalnej każdej wyspy zajmują to samo miejsce, co formy miejscowe i podgatunki; ponieważ jednak różnią się one bardziej pomiędzy sobą niż miejscowe i formy podgatunki, więc niemal powszechnie naturaliści uważają je za prawdziwe gatunki. Pomimo to nie ma żadnego pewnego kryterium, według którego można by oceniać formy zmienne, lokalne, podgatunki i prawdziwe gatunki każdej okolicy.

Kiedy przed wielu laty porównywałem i widziałem, jak inni porównywali ptaki z rozmaitych pobliskich wysp archipelagu Galapagos, zarówno pomiędzy sobą, jak i z ptakami amerykańskiego lądu stałego, byłem mocno zadziwiony, widząc, jak niestała i dowolna jest granica pomiędzy gatunkami a odmianami. Na wysepkach drobnej grupy Madery znajduje się wiele owadów, które w znakomitym dziele dra Wollastona zostały oznaczone jako odmiany, ale które bez wątpienia byłyby przez wielu naturalistów uznane za odrębne gatunki. Nawet Irlandia ma kilka zwierząt uważanych powszechnie za odmiany, które jednak przez kilku zoologów uznane zostały za gatunki. Niektórzy kompetentni ornitologowie uważają naszą szkocką pardwę tylko za wybitną rasę norweskiego gatunku, gdy tymczasem większość ornitologów widzi w niej niewątpliwy gatunek, właściwy Wielkiej Brytanii. Znaczna odległość pomiędzy miejscami zamieszkania dwóch form wątpliwych skłania wielu naturalistów do uważania ich za oddzielne gatunki; powstaje tu jednak pytanie, jaką odległość przyjąć za wystarczającą. Jeżeli np. odległość pomiędzy Ameryką a Europą jest wystarczająco wielka, to czy wystarczy odległość pomiędzy Europą a Wyspami Azorskimi, Maderą lub Wyspami Kanaryjskimi czy też odległość pomiędzy rozmaitymi wysepkami tych drobnych archipelagów?

Pan B. D. Walsh, znakomity entomolog4 ze Stanów Zjednoczonych, opisał niedawno odmiany i gatunki owadów nazwane przez niego roślinożernymi (phytophagic). Większość tych roślinożernych owadów żyje na jednym tylko gatunku lub na jednej grupie roślin; niektóre żywią się bez różnicy wieloma roślinami, a jednak nie zmieniają się wskutek tego. W kilku przypadkach dr Walsh obserwował u owadów żyjących na rozmaitych roślinach, czy to w stanie larwy czy w stanie dojrzałym, drobne, chociaż stałe różnice w kolorze, wielkości lub naturze wydzielin. Te drobne różnice można było niekiedy dostrzec tylko u samców, w innych zaś przypadkach u samców i u samic. Kiedy różnice stają się wyraźniejsze i występują u obu płci oraz we wszystkich stadiach rozwoju, wtedy wszyscy entomologowie uznają dane formy za oddzielne gatunki. Żaden jednak badacz nie jest w stanie określić za innych, nawet gdyby mógł określić sam dla siebie, która z tych form roślinożernych powinna być uważana za gatunek, a która za odmianę. Pan Walsh uważa za odmiany takie formy, które przypuszczalnie mogą się swobodnie krzyżować pomiędzy sobą; te zaś, które, jak się zdaje, utraciły tę zdolność, uważa za gatunki. Ponieważ różnice powstały stąd, że owady przez długi czas żywiły się rozmaitymi roślinami, trudno więc spodziewać się, że znalezione zostaną ogniwa pośrednie pomiędzy rozmaitymi formami tych owadów. Naturalista traci tym sposobem najlepszą wskazówkę do określenia, czy wątpliwą formę uważać za gatunek, czy za odmianę. To samo niewątpliwie dziać się musi z organizmami blisko spokrewnionymi, a zamieszkującymi oddzielne lądy stałe lub wyspy. Z drugiej jednak strony, jeżeli zwierzę lub roślina rozprzestrzenione są szeroko na tym samym lądzie stałym albo na wielu wyspach jednego archipelagu i przedstawiają różne formy na różnych obszarach, to zawsze wiele jest szans na to, że odnajdziemy ogniwa pośrednie, łączące skrajne formy, a wtedy te ostatnie zejdą do kategorii odmian.

Pewna niewielka liczba naturalistów utrzymuje, że zwierzęta nigdy nie wykazują odmian i przypisuje najdrobniejszym różnicom wartość różnic gatunkowych; kiedy zaś w dwóch odległych krajach lub w dwóch formacjach geologicznych znajdują identyczne formy, to twierdzą, że są to dwa odrębne gatunki pod jedną postacią. Tym sposobem termin „gatunek” staje się niepotrzebną abstrakcją, pod którą rozumie się i potwierdza oddzielny akt stworzenia. Jest rzeczą pewną, że wiele form uważanych przez wysoce kompetentnych znawców za odmiany tak przypomina swoimi cechami gatunki, że inni równie kompetentni znawcy przyjmowali je za gatunki. Byłoby jednak próżną stratą czasu, gdybyśmy zechcieli zastanawiać się nad tym, czy nazwać je gatunkami, czy odmianami, zanim nie zostanie ogólnie przyjęta jakaś definicja tych terminów.

Wiele z tych wybitnych odmian, czyli wątpliwych gatunków, zasługuje na bliższą uwagę, dla określenia bowiem ich stanowiska systematycznego zebrano wiele ciekawych faktów, dotyczących ich rozmieszczenia geograficznego, ich zmian analogicznych, tworzenia mieszańców itd. Brak miejsca jedynie nie pozwala nam dłużej zastanawiać się nad nimi. Sumienne badania bez wątpienia w wielu przypadkach doprowadzą naturalistów do uzgodnienia, gdzie zaliczyć te wątpliwe formy. Przyznać jednak wypada, że właśnie w okolicach najlepiej zbadanych znajdowano największą ilość form wątpliwych. Mocno mnie zastanowił ten fakt, że jeżeli jakieś zwierzę lub roślina w stanie natury przynoszą pożytek człowiekowi lub z jakichkolwiek powodów zwracają jego uwagę, to prawie zawsze naturaliści wspominają o jego odmianach. Ponadto odmianom tym niektórzy autorzy nadają znaczenie gatunków. Za przykład służyć może pospolity dąb, tak dokładnie zbadany; a jednak pewien niemiecki autor utworzył kilkanaście gatunków z form, które dotychczas uznawane były powszechnie przez botaników za odmiany; podobnie i w Anglii można by wskazać na wiele kompetentnych powag teoretycznych i praktycznych, z których jedne uważają dąb bezszypułkowy i szypułkowy za oddzielne gatunki5, podczas gdy drudzy widzą w nich tylko odmiany.

Muszę wspomnieć tutaj o znakomitej pracy pana A. de Candolle’a, traktującej o dębach całego świata. Nikt dotychczas nie zebrał obfitszych materiałów do odróżniania gatunków i nikt nie opracował ich z większą starannością i zręcznością. Najpierw podaje on szczegółowo wszystkie punkty, których budowa zmienia się u rozmaitych gatunków i wykazuje liczbowo względną częstość zmian. Potem wylicza kilkanaście cech, które wykazują zmienność nawet na tej samej gałęzi, niekiedy odpowiednio do wieku i stanu rozwoju, niekiedy bez żadnej widocznej przyczyny. Takie cechy nie mogą więc mieć wartości cech gatunkowych, a jednak, jak powiada Asa Gray w swych uwagach nad tą pracą, służą zwykle do określania gatunków. De Candolle przechodzi dalej do stwierdzenia, że za gatunek uważa formy, które różnią się cechami niezmieniającymi się u jednej rośliny i niepołączonymi ze sobą za pomocą stopni przejściowych. Po tych rozważaniach — rezultacie poważnych studiów — mówi z naciskiem: „Mylą się ci, którzy utrzymują, że większość naszych gatunków jest ściśle określona i że gatunki wątpliwe stanowią znaczną mniejszość. Zdanie to wydawało się słuszne, dopóki jakiś rodzaj nie był dostatecznie znany, a jego gatunki, określane na podstawie niewielu okazów, były, że tak powiem, tymczasowe. W miarę tego, jak poznajemy je lepiej, występują formy przejściowe i zwiększają się wątpliwości co do ścisłego odgraniczenia jego gatunków”. Dodaje on potem, że właśnie najlepiej znane gatunki wykazują największą liczbę samorzutnych odmian i pododmian. I tak Quercus robur ma 28 odmian; wszystkie one, z wyjątkiem sześciu, grupują się wokół trzech podgatunków: Q. pedunculata, Q. sessiliflora i Q. pubescens. Formy łączące te trzy podgatunki są stosunkowo rzadkie. Gdyby więc, jak zauważył Gray, wszystkie te formy przejściowe, dziś rzadkie, znikły zupełnie, to trzy podgatunki pozostawałyby do siebie w takim samym zupełnie stosunku, jak cztery lub pięć tymczasowych gatunków, zgrupowanych ściśle wokół typowego Quercus robur. Wreszcie de Candolle przypuszcza, że z 300 gatunków, które w jego Prodromus6 zaliczone zostały do rodziny dębów, jest przynajmniej dwie trzecie gatunków tymczasowych, tj. takich, które nie odpowiadają ściśle podanemu powyżej określeniu gatunku. Możemy dodać, że de Candolle nie utrzymuje już, iż gatunki są niezmiennymi dziełami, ale dowodzi, że teoria wspólnego pochodzenia jest najbardziej naturalna i „najbardziej zgodna ze znanymi faktami z paleontologii, geografii roślin i zwierząt, dotyczącymi budowy anatomicznej i klasyfikacji”.

Kiedy młody naturalista rozpoczyna studia nad jakąś całkiem mu nieznaną grupą organizmów, to z początku wiele trudności sprawia mu pytanie, jakie różnice uważać za gatunkowe, a jakie za odmianowe. Pochodzi to stąd, że nie zna on wcale zakresu i rodzaju zmian, którym podlega dana grupa, co wskazuje co najmniej, jak powszechna jest pewna zmienność. Kiedy jednak skupi on całą swą uwagę na jednej tylko gromadzie w jednej okolicy, to wkrótce będzie umiał ocenić, do jakiej kategorii zaliczyć większość wątpliwych form. Na ogół będzie skłonny do tworzenia jak największej liczby gatunków, ponieważ zakres różnic pomiędzy formami, bezustannie przez niego badanymi, wywierać będzie silny wpływ na jego umysł tak samo, jak na wspomnianego powyżej hodowcę gołębi lub kur, i ponieważ dla sprawdzenia swych pierwszych spostrzeżeń ma jeszcze mało ogólnej znajomości analogicznych różnic występujących w innych grupach i w innych krajach. W miarę jednak, jak jego badania się rozszerzą, natrafi na coraz to nowe trudności, gdyż pozna jeszcze większą liczbę form pokrewnych. Kiedy zaś badania jego obejmą jeszcze szerszy zakres form, to w końcu będzie mógł wyrobić sobie własny pogląd, ale dojdzie do tego tylko wtedy, gdy założy wielką zmienność u każdego gatunku, której często przeczyć będą inni naturaliści. Jeżeli potem przystąpi do badania form pokrewnych pochodzących z obszarów, które obecnie nie są ciągłe, kiedy więc trudno spodziewać się znaleźć formy pośrednie, to będzie musiał wnioskować prawie wyłącznie na podstawie analogii — i trudności wzrosną niesłychanie.

Bez wątpienia nie zakreślono dotychczas żadnej wyraźnej granicy pomiędzy gatunkami i podgatunkami, tj. formami, które według zdania niektórych naturalistów zbliżają się, chociaż niezupełnie sięgają, do rangi gatunku, lub też pomiędzy podgatunkami a bardzo wybitnymi odmianami, lub nawet pomiędzy mniej wybitnymi odmianami a indywidualnymi różnicami. Różnice te zlewają się stopniowo w jeden szereg, a szereg wzbudza w umyśle pojęcie o rzeczywistym przejściu.

Dlatego też uważam indywidualne różnice, które tak mało interesują systematyka, za niezwykle dla nas ważne, gdyż są one pierwszym krokiem do tych drobnych odmian, które w dziełach historii naturalnej uważane są za ledwie godne wzmianki. Odmiany zaś nieco wyraźniejsze i trwalsze uważam za przejście do odmian bardziej jeszcze wybitnych i stałych; te ostatnie zaś, jak sądzę, prowadzą do podgatunku, a stąd do gatunku. Przejście od jednego takiego stopnia do drugiego może w wielu wypadkach zależeć od natury organizmu i od wpływu rozmaitych warunków zewnętrznych, którym organizm przez długi czas podlegał. Co zaś do cech ważniejszych i tworzących przystosowanie, przejście to z pewnością przypisane być może nagromadzającemu działaniu doboru naturalnego, jak to wyjaśnimy poniżej, oraz wpływowi wzrastającego używania lub nieużywania narządów. Dlatego też sądzę, że odmianę dokładnie odgraniczoną można by nazwać powstającym gatunkiem. Na ile jednak twierdzenie to da się usprawiedliwić, zobaczymy dopiero później z faktów i rozumowań zebranych w niniejszym dziele.

Nie należy przypuszczać, że wszystkie odmiany lub powstające gatunki muszą dojść do stopnia gatunku. Mogą one wygasnąć, mogą też przez długi czas pozostać odmianami, jak to wykazał pan Wollaston dla niektórych kopalnych mięczaków z Madery, a Gaston de Saporta dla roślin. Jeśli odmiana rozwinie się tak pomyślnie, że liczebnie przewyższy gatunek rodzicielski, wtedy osiągnie rangę gatunku, a gatunek stanie się odmianą; może też ona zastąpić i zupełnie wyeliminować gatunek rodzicielski lub też obie formy mogą istnieć obok siebie i uchodzić za dwa niezależne gatunki. Zresztą, powrócimy jeszcze później do tego przedmiotu.

Z powyższych uwag widać, że uważam słowo „gatunek” za nazwę nadawaną dowolnie, dla dogodności tylko, grupie jednostek mocno podobnych do siebie, że pojęcie to nie różni się istotnie od pojęcia „odmiana”, którym nazywa się formy mniej wyodrębnione i bardziej ulegające wahaniom. Podobnie i nazwy „odmiany” w porównaniu do różnic indywidualnych także używa się zupełnie dowolnie i tylko dla dogodności.

Opierając się na teoretycznych rozumowaniach, sądziłem, że zestawiwszy z kilku dobrze opracowanych flor spis wszystkich odmian, będę mógł otrzymać ciekawe rezultaty co do natury i stosunków najbardziej zmiennych gatunków. Na pierwszy rzut oka zadanie to wydało mi się proste, ale pan H. C. Wattson, któremu wielce jestem obowiązany za rady i pomoc w tej kwestii, przekonał mnie wkrótce, że zamiar mój połączony jest z wieloma trudnościami, co zresztą jeszcze bardziej stanowczo potwierdził dr Hooker. Omówienie tych trudności oraz spisy stosunków liczbowych gatunków zmiennych odkładam zatem do przyszłego mego dzieła. Dr Hooker pozwala mi tutaj dodać, że po starannym przejrzeniu mego rękopisu i sprawdzeniu mego spisu sądzi, iż wnioski, które podaję poniżej, są zupełnie uzasadnione. Cały ten przedmiot jednak, traktowany tutaj z konieczności zbyt krótko, jest mocno zawiły; przy tym trudno było uniknąć wzmianki o „walce o byt”, „rozbieżności cech” i innych kwestiach, które później dopiero będziemy roztrząsać.

Alfons de Candolle i inni autorzy wykazali, że odmiany występują zazwyczaj wśród roślin mających szeroki zasięg. Należało się tego zresztą spodziewać, ponieważ wystawione są one na rozmaite wpływy zewnętrzne i ponieważ współzawodniczą (co, jak zobaczymy poniżej, jest równie ważne, jeżeli nie ważniejsze) z innymi grupami istot organicznych. Wykazy moje pokazują dodatkowo, że na każdym ograniczonym obszarze gatunki najpospolitsze, tj. przedstawiające największą liczbę osobników oraz najbardziej rozpowszechnione w danej okolicy (co bynajmniej nie jest jednoznaczne z „szerokim rozprzestrzenieniem” ani też do pewnego stopnia z pospolitością), wytwarzają najczęściej odmiany na tyle określone, że znaleźć je można w dziełach botanicznych. Dlatego też gatunki najbardziej kwitnące, albo, jakby je można było nazwać, dominujące — tj. mające najszersze zasięgi, najpowszechniejsze na swoim obszarze oraz najobfitsze w osobniki — wytwarzają najczęściej wybitne odmiany, czyli, jak je nazywam, powstające gatunki. Należało się tego spodziewać, gdyż odmiany, aby mogły się w jakimś stopniu utrwalić, muszą prowadzić walkę z innymi istotami zamieszkującymi daną okolicę. Gatunki przeważające łatwiej będą mogły wydać potomstwo, które chociaż w pewnym stopniu zmienione, odziedziczy jednak te właściwości budowy, które pozwoliły rodzicielskim formom zyskać przewagę nad innymi współmieszkańcami okolicy. W kwestii przewagi należy jednak pamiętać, że nasze uwagi dotyczą jedynie form współzawodniczących ze sobą, a zwłaszcza należących do jednego rodzaju lub gromady i prowadzących podobny sposób życia. Co do ilości osobników, czyli pospolitości gatunku, porównanie dotyczyć więc może tylko członków tej samej grupy. Jakąś roślinę wyższą nazwać można dominującą, jeżeli jest ona bogatsza w osobniki i szerzej rozprzestrzeniona niż inne rośliny w tej samej okolicy, żyjące w podobnych warunkach. Roślina taka nie przestanie być dominująca, jeżeli jakaś żyjąca w wodzie zielenica (conferva7) lub jakiś pasożytniczy grzyb będą nieskończenie od niej bogatsze w osobniki i bardziej rozprzestrzenione. Jeżeli zaś ta zielenica lub pasożytniczy grzyb przewyższą pokrewne im formy pod powyższymi względami, to będą dominujące w obrębie swojej własnej gromady.

Jeżeli podzielimy wszystkie rośliny występujące w jakimś kraju i opisane w jego florze na dwie równe części tak, że po jednej stronie pozostaną wszystkie obszerniejsze rodzaje (tj. obejmujące wiele gatunków), a na drugiej wszystkie mniej obszerne, to zauważymy, że strona obszerniejszych rodzajów zawierać będzie nieco większą ilość gatunków bardzo pospolitych, znacznie rozprzestrzenionych, czyli panujących. Można to było przewidzieć; sam bowiem fakt, że wiele gatunków jednego rodzaju zamieszkuje pewną okolicę, wskazuje nam, że w organicznych i nieorganicznych warunkach tej okolicy jest coś sprzyjającego danemu rodzajowi; dlatego też mogliśmy się spodziewać, że w rodzajach obszerniejszych, czyli obejmujących wiele gatunków, znajdziemy stosunkowo większą liczbę gatunków dominujących. Tyle jest jednak przyczyn prowadzących do zaciemnienia tego rezultatu, że dziwi mnie, iż moje spisy wykazują jednak drobną przewagę po stronie obszerniejszych rodzajów. Przytoczę tutaj dwie tylko z tych przyczyn. Rośliny wód słodkich lub słonych mają zwykle bardzo szeroki zasięg i są silnie rozpowszechnione, ale zdaje się to zależeć od samej natury ich miejsca pobytu i nie jest w żadnym lub w słabym tylko związku z obszernością rodzajów, do których te gatunki należą. Również rośliny stojące na niskim stopniu organizacji są zazwyczaj szerzej rozprzestrzenione od roślin wyższych, a okoliczność ta także nie pozostaje w żadnym związku z obszernością rodzaju. W rozdziale o rozmieszczeniu geograficznym zbadamy przyczynę tego szerokiego rozprzestrzenienia niższych roślin.

Uważając gatunki tylko za wybitne i dobrze określone odmiany, doszedłem do przypuszczenia, że gatunki obszerniejszych rodzajów będą w każdym kraju częściej wykazywały odmiany niż gatunki mniej obszernych rodzajów. Wszędzie bowiem, gdzie wytworzyło się wiele blisko spokrewnionych gatunków (tj. gatunków tego samego rodzaju), tam, zgodnie z ogólną zasadą, powinno się teraz tworzyć wiele odmian, czyli powstających gatunków. Gdzie rośnie wiele dużych drzew, tam spodziewamy się i małych drzewek. Gdzie drogą przemiany utworzyło się wiele gatunków, tam były warunki sprzyjające zmianom; dlatego też możemy spodziewać się, że i teraz jeszcze warunki sprzyjają tworzeniu się zmian. Jeżeli zaś zechcemy uważać każdy gatunek za wynik oddzielnego aktu stworzenia, to nie będziemy mieli żadnego widocznego powodu, dla którego w grupie bogatej w gatunki miałoby być więcej odmian niż w grupie mającej niewiele gatunków.

W celu sprawdzenia prawdziwości tego przypuszczenia podzieliłem rośliny z dwunastu rozmaitych krajów i chrząszcze (owady z rzędu Coleoptera) z dwóch okolic na dwa prawie równe działy, tak iż gatunki obszerniejszych rodzajów umieściłem w jednym, a gatunki mniej obszernych w drugim. Przekonałem się wtedy niezaprzeczenie, że po stronie obszerniejszych rodzajów wykazywała odmiany większa część gatunków niż po stronie mniej obszernych rodzajów. Prócz tego gatunki obszerniejszych rodzajów, które wykazują jakieś odmiany, mają ich przeciętnie więcej niż gatunki mniej obszernych rodzajów. Oba te rezultaty otrzymamy i wtedy, kiedy dokonamy innego podziału roślin, usuwając z naszego spisu wszystkie najmniejsze rodzaje, mające od jednego do czterech gatunków.

Fakty te tłumaczą się jasno, jeżeli przypuścimy, że gatunki są to tylko wybitne i trwałe odmiany. Tam bowiem, gdzie utworzyło się wiele gatunków jednego rodzaju, albo gdzie, jeżeli wolno nam tak się wyrazić, działał warsztat wytwarzający gatunki, tam też i obecnie jeszcze powinien działać, zwłaszcza że mamy wszelkie powody utrzymywać, iż proces wytwarzania nowych gatunków jest bardzo powolny. A z pewnością tak dziać się musi, jeżeli odmiany mają być uważane za powstające gatunki, gdyż moje spisy wykazują mi jasno, że tam gdzie tworzy się wiele gatunków jednego rodzaju, tam gatunki tego rodzaju przedstawiają większą od przeciętnej liczbę odmian, czyli nowo powstających gatunków. Nie oznacza to bynajmniej, że wszystkie obszerne rodzaje i obecnie bardzo się zmieniają i powiększają tym sposobem liczbę swych gatunków, a że małe rodzaje nie zmieniają się i nie zwiększają się wcale. Gdyby tak było istotnie, byłoby to fatalne dla mojej teorii. Geologia wskazuje nam też, że mało obszerne rodzaje z biegiem czasu często stawały się obszerne oraz że obszerne rodzaje dochodziły do rozkwitu, zmniejszały się i znikały zupełnie. Chcę tutaj jedynie dowieść, że tam, gdzie wytworzyło się wiele gatunków jednego rodzaju, tam przeciętnie i dotychczas wiele się ich tworzy — i tak się rzeczy mają z pewnością.

Pomiędzy gatunkami rodzajów a ich uznanymi odmianami zachodzą jeszcze inne stosunki, które zasługują na uwagę. Widzieliśmy, że nie ma żadnego pewnego kryterium dla odróżniania gatunku od wybitnej odmiany i że tam, gdzie nie znaleziono pośrednich ogniw pomiędzy wątpliwymi formami, naturaliści zmuszeni byli określać je na podstawie wielkości różnic pomiędzy nimi i oceniać przez analogię, czy różnice te wystarczą, czy nie, by zaliczyć jedną lub obie formy do kategorii gatunku. Stąd też wielkość różnic jest bardzo ważnym kryterium przy określaniu, czy obie formy mają być uważane za gatunki, czy za odmiany. Tymczasem Fries zauważył w stosunku do roślin, a Westwood w stosunku do owadów, że w obszernych rodzajach różnice pomiędzy gatunkami są niezmiernie małe. Postarałem się sprawdzić to liczbowo za pomocą średnich i na ile mogą zaświadczać moje niedoskonałe wyniki, potwierdziły one to zdanie. Radziłem się też kilku zręcznych i doświadczonych badaczy i wszyscy, po dojrzałej rozwadze, zgadzają się z tym poglądem. Pod tym więc względem gatunki obszerniejszych rodzajów są bardziej podobne do odmian niż gatunki mniejszych rodzajów. Innymi słowy, powiedzieć można, że w obszerniejszych rodzajach, w których obecnie wytwarza się większa od przeciętnej liczba odmian, czyli powstających gatunków, wiele jest gatunków już wytworzonych, nadal do pewnego stopnia przypominających odmiany, ponieważ różnią się wzajemnie mniej niż zwykle.

Prócz tego gatunki obszerniejszych rodzajów pozostają do siebie w takim samym stosunku jak odmiany jednego gatunku. Żaden naturalista nie będzie utrzymywał, że wszystkie gatunki jakiegoś rodzaju różnią się od siebie jednakowo; zazwyczaj można je podzielić jeszcze na podrodzaje, sekcje lub mniejsze grupy. Fries słusznie zauważył, że małe grupy gatunków są na ogół skupione jak satelity dokoła innych gatunków. A cóż to są odmiany, jeśli nie grupy form niejednakowo zbliżonych do siebie i skupionych wokół pewnych form, tj. wokół swych gatunków rodzicielskich. Bez wątpienia pomiędzy rodzajami i gatunkami istnieje jedna ważna różnica:, mianowicie wielkość różnic pomiędzy odmianami przy porównaniu ich między sobą lub z ich formą rodzicielską jest znacznie mniejsza od różnic pomiędzy gatunkami tego samego rodzaju. Gdy jednak dojdziemy do dyskusji nad zasadą, którą nazwałem „rozbieżnością cech”, zrozumiemy wtedy, w jaki sposób można wyjaśnić tę różnicę oraz w jaki sposób mniejsze różnice pomiędzy odmianami dążą do zwiększania się i przekształcenia się w większe różnice pomiędzy gatunkami.

Jest tutaj jeszcze jeden punkt zasługujący na uwagę. Odmiany zwykle mają bardzo ograniczone zasięgi. Stwierdzenie to jest ledwie czymś więcej więcej niż truizmem, bowiem gdyby odmiana miała szerszy zasięg niż jej przypuszczalny gatunek rodzicielski, należałoby zamienić ich określenia. Mamy jednak powody utrzymywać, że gatunki blisko spokrewnione z innymi gatunkami i pod tym względem podobne do odmian mają też często niewielkie zasięgi. Na przykład pan H. C. Watson wskazał mi w starannie opracowanym katalogu londyńskich roślin (czwarte wydanie) 63 rośliny, które zwykle są uznawane za gatunki, ale które on uważa za tak zbliżone do innych gatunków, że uważa je za wątpliwe. Te 63 przypuszczalne gatunki rozmieszczone są przeciętnie w 6,9 prowincjach, na które Watson podzielił Wielką Brytanię. Otóż w tym samym katalogu wymieniono 53 uznane odmiany, które są rozprzestrzenione w 7,7 prowincjach, podczas gdy gatunki, do których te odmiany należą, zajmują przeszło 14,3 prowincji. Tym sposobem uznane odmiany mają średnio prawie taki sam ograniczony zasięg jak i owe bliskie formy, które Watson uważa za wątpliwe gatunki, ale które przez większość brytyjskich botaników uznawane są za gatunki dobre i prawdziwe.

Tak więc odmian nie można odróżnić od gatunków inaczej jak tylko, po pierwsze: przez odkrycie ogniw pośrednich, a po drugie: przez pewien nieokreślony zakres różnic pomiędzy nimi. Dlatego też, jeżeli dwie formy mało się różnią od siebie, uważa się je zwykle tylko za odmiany, chociaż nie mogą one być złączone bezpośrednio; ale zakres różnic niezbędnych do uznania dwóch form za gatunki nie może zostać zdefiniowany. W rodzajach mających w jakimś kraju więcej niż przeciętną liczbę gatunków gatunki tych rodzajów mają więcej niż przeciętną liczbę odmian. W obszernych rodzajach gatunki mogą być ściśle, choć niejednakowo spokrewnione i tworzyć małe grupy wokół innych gatunków. Gatunki bardzo zbliżone do innych mają, jak się zdaje, ograniczone zasięgi. Pod wszystkimi tymi względami gatunki obszernych rodzajów wykazują silną analogię z odmianami. Analogię tę możemy jasno zrozumieć, jeżeli przyjmiemy, że gatunki istniały niegdyś jako odmiany i z nich powstały; gdy tymczasem analogia byłaby zupełnie niezrozumiała, gdyby każdy gatunek został stworzony oddzielnie.

Widzieliśmy więc, że w każdym rodzaju każdej gromady, najbardziej kwitnące, czyli dominujące gatunki obszerniejszych rodzajów każdej gromady wykazują przeciętnie największą liczbę odmian, a odmiany, jak to zobaczymy później, dążą do przekształcenia się w nowe i odrębne gatunki. Tym sposobem obszerne rodzaje dążą do powiększenia się, a w całej naturze formy żyjące, które obecnie są dominujące, dążą do coraz większej przewagi, gdyż pozostawiają liczne i dominujące potomstwo. Ale obok tego obszerniejsze rodzaje mają skłonność do rozpadania się na mniejsze, drogą, którą poznamy później. Tym sposobem wszystkie formy organiczne na ziemi układają się w grupy podporządkowane innym grupom.