Źródło i licencja tłumaczenia
Rozdział XIV. Pokrewieństwo wzajemne istot organicznych; morfologia; embriologia; narządy…
Rozdział XIV. Pokrewieństwo wzajemne istot organicznych; morfologia; embriologia; narządy szczątkowe
Klasyfikacja, podporządkowanie grup. — Układ naturalny. — Prawa i trudności klasyfikacji objaśnia teoria pochodzenia drogą przekształceń. — Klasyfikacja odmian. — Przy klasyfikacji zawsze jest uwzględniane pochodzenie. — Cechy analogiczne czyli przystosowawcze. — Pokrewieństwa: ogólne, złożone i rozbieżne. — Wygasanie oddziela i odgranicza od siebie grupy. — Morfologia, porównanie członków tej samej grupy i części tego samego osobnika. — Embriologia, jej prawa wyjaśnia fakt, że zmienność nie występuje we wczesnym okresie życia i jest dziedziczona w odpowiednim wieku. — Narządy szczątkowe, objaśnienie ich pochodzenia. — Streszczenie.
Klasyfikacja
Począwszy od najwcześniejszego okresu historii ziemi wszystkie istoty organiczne są do siebie podobne w różnym stopniu, tak że można je usystematyzować w grupy i podgrupy. Klasyfikacja ta nie jest oczywiście dowolna, jak np. pogrupowanie gwiazd w konstelacje. Istnienie grup miałoby bardzo proste znaczenie, gdyby pewne grupy zdolne były wyłącznie do mieszkania na lądzie, inne — w wodzie, jedne do żywienia się mięsem, inne — roślinami itd.; w naturze zaś bywa bardzo rozmaicie, wiadomo bowiem, jak często członkowie tej samej nawet podgrupy mają różny sposób życia. W rozdziałach drugim i trzecim, traktujących o zmienności i doborze naturalnym starałem się wykazać, że w każdej krainie gatunki, które mają szeroki zasięg, są wszędzie spotykane i pospolite, tj. panujące, należące do obszernych rodzajów, zmieniają się najbardziej. W ten sposób odmiany, czyli powstające gatunki, zamieniają się w końcu w nowe, odrębne gatunki, które wskutek działania prawa dziedziczności zmierzają do wytwarzania innych nowych i panujących gatunków. Dlatego też obszerne grupy, które obejmują wiele gatunków panujących, dążą ciągle do powiększania się. Starałem się dalej wykazać, że dążenie zmieniających się potomków każdego gatunku do zajmowania wielu różnych miejsc w gospodarce przyrody wywołuje stale skłonność do rozbieżności cech. Ten ostatni wniosek potwierdzony został przez obserwacje wielkiej różnorodności form współzawodniczących ze sobą na dowolnie małej przestrzeni oraz przez niektóre fakty dotyczące aklimatyzacji.
Starałem się też dowieść, że formy powiększające się ilościowo oraz pod względem rozbieżności swych cech dążą ciągle do wypierania i zastępowania sobą form dawniejszych, mniej rozbieżnych i mniej udoskonalonych. Proszę czytelnika, aby przyjrzał się raz jeszcze schematowi ilustrującemu, jak wcześniej wyjaśniono, działanie tych różnych zasad, a przekona się, że zmienione potomstwo pochodzące od wspólnego przodka musi się rozpadać na grupy i podgrupy. Na schemacie tym każda litera na górnej linii oznacza rodzaj zawierający pewną ilość gatunków, a wszystkie rodzaje tej górnej linii tworzą wspólnie jedną gromadę, bowiem wszystkie pochodzą od wspólnego dawnego przodka i dlatego odziedziczyły coś wspólnego. Ale trzy rodzaje lewej strony schematu mają według tej samej zasady więcej wspólnego pomiędzy sobą i tworzą podrodzinę różną od tej, która obejmuje dwa najbliższe rodzaje z prawej strony, które odeszły od wspólnego przodka na piątym stopniu rozwoju.
Te pięć rodzajów ma również wiele ze sobą wspólnego, mniej jednak niż miałyby, będąc połączone w podrodziny, i tworzy jedną wspólną rodzinę, różną od rodziny obejmującej najbliższe dalej na prawo trzy rodzaje, które oddzieliły się we wcześniejszym okresie. Wszystkie te rodzaje pochodzące od tworzą rząd różny od tego, jaki powstał z . Tak więc mamy tu wiele gatunków pochodzących od jednego przodka, zgrupowanych w kilka rodzajów, a rodzaje te, łącząc się w coraz większe grupy, tworzą z początku podrodziny, później rodziny, następnie rzędy należące do jednej wielkiej gromady. W taki sposób według mnie tłumaczy się wielki fakt naturalnego podporządkowania jednych grup istot organicznych drugim, który to fakt nie zawsze wystarczająco mocno zwraca naszą uwagę, ponieważ jesteśmy do niego przyzwyczajeni. Bez wątpienia można istoty organiczne, podobnie jak wszelkie inne przedmioty, dzielić na grupy w różny sposób: albo sztucznie na podstawie pojedynczych cech, albo też naturalnie na podstawie większej liczby własności. Wiemy na przykład, że można w podobny sposób grupować minerały i substancje podstawowe. W tym przypadku nie ma, rzecz jasna, żadnego związku pomiędzy klasyfikacją a następstwem genealogicznym i obecnie niepodobna podać przyczyny, dlaczego rozpadają się one na grupy. Jednak w stosunku do istot organicznych rzecz ma się inaczej, a podany wyżej pogląd wyjaśnia właśnie naturalne podporządkowanie jednych grup innym, nigdy zaś nie próbowano podać innego objaśnienia.
Przyrodnicy starają się, jak widzieliśmy, uporządkować gatunki, rodzaje i rodziny każdej gromady w tak zwany układ naturalny. Ale cóż należy rozumieć przez taki układ? Niektórzy przyrodnicy uważają go za schemat, w którym najbardziej podobne istoty żywe zgrupowane są obok siebie, najmniej zaś podobne są od siebie oddalone, albo też za sztuczną metodę możliwie najkrótszego wyrażania twierdzeń ogólnych, to znaczy podania w jednym zdaniu cech wspólnych np. dla wszystkich ssaków, w innym wspólnych dla wszystkich ssaków drapieżnych, a w jeszcze innym wspólnych cech rodzaju psowatych, dzięki czemu potem możemy przez dodanie tylko jednego zdania możemy podać dokładny opis każdego gatunku psa. Pomysłowość i użyteczność takiego układu są niezaprzeczalne; jednak wielu przyrodników sądzi, że układ naturalny oznacza coś więcej, a mianowicie wierzą, że ukazuje on plan Stwórcy; dopóki jednak nie jest bliżej określone, co pojmować należy przez plan Stwórcy, czy porządek w przestrzeni, czy w czasie, czy w obu, czy też w czymkolwiek innym, dopóty, zdaje mi się, nasza wiedza nic zgoła na tym nie zyska.
Wyrażenia takie jak sławne zdanie Linneusza, często spotykane w mniej lub bardziej zamaskowanej formie, a mianowicie, że nie cechy tworzą rodzaj, lecz że rodzaj określa cechy, zdają się wskazywać, że nasza klasyfikacja uwzględnia jakiś głębszy związek, nie tylko na zwykłe podobieństwo. Przypuszczam, że tak jest rzeczywiście oraz że wspólnota pochodzenia —jedyna znana przyczyna podobieństwa istot organicznych — jest tą więzią, którą, mimo ukrycia przez różne stopnie zmienności, częściowo ukazuje nasza klasyfikacja.
Rozpatrzmy teraz prawidła klasyfikacji oraz trudności nastręczające się z przyjęcia poglądu, że klasyfikacja przedstawia jakiś nieznany plan stworzenia lub też jest po prostu schematem do wyrażania zdań ogólnych i zestawiania razem form najbardziej podobnych. Można by przyjąć, a dawniej przyjmowano tak rzeczywiście, że bardzo wielkie znaczenie dla klasyfikacji mają te części organizmu, które określają sposób życia i w ogóle stanowisko każdej istoty w gospodarce przyrody. Nic nie może być bardziej błędnego. Nikt nie przypisuje obecnie żadnego znaczenia podobieństwu zewnętrznemu myszy do ryjówki, diugonia1 do wieloryba czy wieloryba do ryby. Podobieństwa takie, chociaż w pozostają najściślejszym związku z całym życiem zwierzęcia, określa się obecnie po prostu mianem „cech przystosowawczych” lub „analogicznych”; jednak do rozważania tego podobieństwa jeszcze powrócimy. Można nawet uważać za ogólną zasadę, że im mniej pewna część organizacji jest związana ze szczególnym sposobem życia, tym ważniejsze ma ona znaczenie dla klasyfikacji. Na przykład Owen, mówiąc o diugoniu, powiada: „Ponieważ narządy płciowe pozostają w najsłabszej zależności od sposobu życia i odżywiania zwierząt, uważałem zawsze, że mogą one dać najważniejsze wskazówki co do prawdziwego pokrewieństwa. Jest najmniej prawdopodobne, byśmy w przekształceniach tych narządów pomylili cechy tylko przystosowawcze z cechami zasadniczymi”. To w odniesieniu do roślin jakże godne uwagi jest, że części wegetatywne, od których zależy odżywianie się i w ogóle życie, mają tak małe znaczenie, podczas gdy narządy rozmnażania i ich wytwory, nasienie i zarodek, odgrywają najdonioślejszą rolę! Widzieliśmy zaś przy rozpatrywaniu cech morfologicznych niemających żadnego znaczenia fizjologicznego, że są one nieraz bardzo ważne dla klasyfikacji. Zależy to od stałości, z jaką występują u wielu spokrewnionych grup, a stałość ta zależy znów głównie od tego, że niektóre małe różnice w budowie części tych nie zostały zachowane i nagromadzone przez dobór naturalny, działający tylko w stosunku do cech pożytecznych.
Że sama tylko doniosłość fizjologiczna narządu nie określa jego znaczenia dla klasyfikacji, wynika już choćby z tego faktu, że znaczenie klasyfikacyjne danego narządu u spokrewnionych grup, gdzie posiada on jednakowe przecież znaczenie fizjologiczne, bywa często bardzo różne. Nie ma przyrodnika, który by dłużej pracował nad jakąkolwiek grupą, a nie zwrócił uwagi na ten fakt; przyznaje się to w pracach niemal każdego autora. Wystarczy, gdy przytoczę najwyższy autorytet, Roberta Browna, który rozważając pewne narządy u Proteaceae2 powiada:, że ich znaczenie rodzajowe „podobnie jak znaczenie wszystkich innych części nie tylko w tej, lecz według mnie, w każdej rodzinie naturalnej jest bardzo niejednakowe, a w niektórych przypadkach, zdaje się, zupełnie zniknęło”. Podobnie też powiada on w innym dziele, że rodzaje Connaraceae3 „różnią się obecnością jednej lub wielu zalążni, obecnością lub brakiem białka oraz łuskowatym lub klapkowatym ułożeniem płatków w pąku. Każda z tych cech z osobna ma nieraz większe znaczenie niż rodzajowe, choć tu nawet wszystkie razem okazują się niewystarczające do odróżnienia rodzaju Cnestis od Connarus”. Chcę jeszcze przytoczyć przykład dotyczący owadów, gdzie w jednej wielkiej grupie rzędu błonkoskrzydłych (Hymenoptera według Westwooda czułki mają bardzo stałą budowę, w innej zaś bardzo się różnią, a wahania te odgrywają zupełnie podrzędną rolę w klasyfikacji; nikt jednak nie będzie twierdził, że czułki w obu grupach tego samego rzędu mają niejednakową wartość fizjologiczną. Można jeszcze przytoczyć liczne przykłady zmiennej ważności klasyfikacyjnej samego ważnego narządu w obrębie tej samej grupy organizmów.
Nikt także nie będzie twierdził będzie, że narządy szczątkowe, czyli zanikowe,mają wielkie znaczenie fizjologiczne lub wartość dla życia organizmu, a jednak bez wątpienia często takie narządy mają dużą wartość dla klasyfikacji. Na przykład nikt nie zaprzeczy, że szczątkowe zęby w górnej szczęce u młodych przeżuwaczy oraz pewne szczątkowe kości ich nóg bardzo są ważne dla wykazania pokrewieństwa pomiędzy przeżuwaczami i gruboskórnymi. Robert Brown twierdził stanowczo, że układ szczątkowych kwiatów traw ma wielkie znaczenie klasyfikacyjne.
Można by przytoczyć wielką ilość przykładów na to, że cechy narządów o bardzo małym znaczeniu fizjologicznym są na ogół uważane są za bardzo pożyteczne do definiowania całych grup. Na przykład to, czy istnieje czy też nie istnieje otwarty przewód od nozdrzy do jamy gębowej stanowi według Owena jedyną cechę bezwarunkowo odróżniającą ryby od gadów; tak samo ważne jest nachylenie kąta szczęki dolnej u torbaczy, różny sposób złożenia skrzydeł u owadów, barwa u niektórych glonów, owłosienie niektórych części kwiatu u traw, sposób pokrycia skóry, jak sierść lub upierzenie u gromad zwierząt kręgowych. Gdyby dziobak (Ornithorhynchus) był pokryty piórami zamiast włosów, to ta błaha cecha zewnętrzna byłaby uważana przez przyrodników za ważną wskazówkę do określenia stopnia pokrewieństwa tego dziwnego stworzenia z ptakami.
Znaczenie cech obojętnych dla klasyfikacji polega głównie na ich współzależnym związku z niektórymi innymi cechami mniej lub bardziej ważnymi. Wartość zespołu cech jest rzeczywiście w historii naturalnej bardzo widoczna. Stąd też, jak to często obserwowano, pewien gatunek może pod względem niektórych ważnych cech fizjologicznych różnić się bardzo od form pokrewnych, a mimo to nie zawahamy się, gdzie powinniśmy go zaliczyć. Dlatego też nieraz już klasyfikacja przyjmująca za podstawę tylko jedną cechę, nawet niezmiernie ważną, okazywała się niedostateczna, bowiem żadna część budowy nie jest niezmiennie stała. Doniosłość zespołu cech, chociaż żadna z nich nie jest zasadnicza, wyjaśnia zdanie Linneusza, że nie cechy tworzą rodzaj, lecz rodzaj określa cechy, gdyż opiera się ono, jak się zdaje, na uwzględnianiu wielu drugorzędnych puntów podobnych, zbyt drobnych, aby je można było zdefiniować. Niektóre rośliny, należące do Malpighiacea4 wydają jednocześnie kwiaty zupełnie rozwinięte i niedorozwinięte; u tych ostatnich według A. de Jussieu „znika większość cech charakterystycznych dla gatunku, rodzaju, rodziny, a nawet gromady, szydząc w ten sposób z naszej klasyfikacji”. Gdy jednak Aspicarpa w ciągu dłuższego okresu czasu wydawała we Francji tylko niedorozwinięte kwiaty, które w wielu najważniejszych szczegółach budowy bardzo się różniły od właściwego typu rzędu, Richard bardzo trafnie zauważył, jak powiada Jussieu, że rodzaj ten należy mimo to pozostawić wśród Malpighiaceae. Przypadek ten dobrze ukazuje ducha naszej klasyfikacji.
W praktyce przyrodnicy nie troszczą się przy pracy o wartość fizjologiczną cech używanych do definiowania pewnej grupy lub umieszczania jakiegoś gatunku w systemie. Kiedy znajdują prawie jednakową cechę wspólną wielkiej liczbie form, a niewystępującą u innych form, posługując się nią jako bardzo cenną; jeśli występuje ona u mniejszej liczby form, wtedy ma wartość drugorzędną. Pogląd ten niektórzy przyrodnicy otwarcie uznają za jedynie słuszny, a nikt nie wyraził tego jaśniej od znakomitego botanika Augusta St. Hilaire. Jeśli pewne nieznaczne cechy pojawiają się zawsze razem z innymi, a nie można wykryć zależności pomiędzy nimi, przypisuje im się szczególną wartość. Ponieważ u większości grup zwierząt ważne narządy, jak np. odpowiedzialne za krążenie krwi, napowietrzanie jej, rozmnażanie rasy, są prawie jednakowe, uważane są one za bardzo cenne dla klasyfikacji; jednak w pewnych grupach zwierząt wszystkie te najważniejsze narządy życiowe dostarczają cech zupełnie podrzędnej wartości. Na przykład Fritz Müller zauważył niedawno, że w tej samej grupie skorupiaków rodzaj Cypridina ma serce, podczas gdy u dwóch blisko spokrewnionych rodzajów, mianowicie Cypris i Cytherea, takiego narządu nie ma; jeden gatunek Cypridina ma dobrze rozwinięte skrzela, gdy tymczasem inne gatunki są ich pozbawione.
Możemy zrozumieć, dlaczego cechy zarodka powinny być tak samo ważne jak cechy zwierząt dorosłych, bowiem klasyfikacja naturalna obejmuje oczywiście gatunki na każdym etapie ich życia. Jednak z powszechnie przyjmowanego punktu widzenia nie jest wcale oczywiste, dlaczego do celów klasyfikacji budowa zarodkowa miałaby być ważniejsza niż budowa organizmu dorosłego, który przecież wyłącznie bierze pełny udział w gospodarce przyrody. Ale wielcy przyrodnicy, tacy jak Milne Edwards i Agassiz, zdecydowanie przekonywali, że cechy zarodkowe są najważniejsze ze wszystkich, a twierdzenie to zostało prawie powszechnie uznane za słuszne. Niemniej jednak ich znaczenie bywało czasami przesadzane, ponieważ nie wyłączano z nich cech przystosowawczych larw; aby tego dowieść, Fritz Müller uporządkował wielką gromadę skorupiaków wyłącznie na podstawie cech zarodkowych i okazało się, że uporządkowanie takie nie jest naturalne. Niepodobna jednak wątpić o tym, że cechy zarodkowe, z wyjątkiem larwalnych, mają ogromne znaczenie dla klasyfikacji nie tylko u zwierząt, lecz i u roślin. Na przykład główne podziały roślin kwiatowych na grupy oparte są na różnicach w zarodku, a mianowicie na ilości i układzie liści zarodkowych, czyli liścieni, oraz na sposobie rozwoju piórka i korzonka. Zobaczymy zaraz, dlaczego cechy te są tak ważne dla klasyfikacji; dlatego mianowicie, że układ naturalny jest uporządkowany według zasady genealogicznej.
Klasyfikacje nasze często znajdują się pod wyraźnym wpływem szeregów pokrewieństwa. Nie ma nic łatwiejszego nad wyliczenie pewnej ilości cech wspólnych wszystkim ptakom, co do skorupiaków zaś definicja podobna jest jeszcze niemożliwa. Istnieją skorupiaki zajmujące przeciwległe końce szeregu, które nie mają bodaj jednej cechy wspólnej, ale ponieważ te krańcowe gatunki są wyraźnie spokrewnione z innymi, te zaś z jeszcze innymi skorupiakami itd., okazuje się niewątpliwie, że wszystkie one należą do tej, a nie do żadnej innej gromady stawonogów.
Rozmieszczenie geograficzne także bywa często używane przy klasyfikacji wielkich grup blisko spokrewnionych form, chociaż być może w sposób niezupełnie logiczny. Temminck dowodzi pożyteczności, a nawet konieczności takiego postępowania z pewnymi grupami ptaków; użyte też zostało przez niektórych entomologów i botaników.
Na koniec, jeśli chodzi o wartość porównawczą różnych grup gatunków, takich jak rzędy i podrzędy, rodziny i podrodziny, rodzaje itd., to, jak się zdaje, jest ona, co najmniej obecnie, zupełnie dowolna. Niektórzy z najlepszych botaników, jak Bentham i inni, podkreślili wyraźnie ich dowolną wartość. Można by przytoczyć przykłady grup gatunków roślin i owadów uważanych przez wprawnych przyrodników początkowo tylko za rodzaje, a później stopniowo za podrodziny lub rodziny, nie dlatego jednak, że przez późniejsze badania wykryto nowe, zasadnicze, przedtem przeoczane różnice ich organizacji, lecz tylko dlatego, że później odkryto wiele pokrewnych gatunków o nieco innych stopniach różnicy.
Wszystkie powyższe prawidła, wskazówki i trudności klasyfikacji można wyjaśnić, jeśli się nie mylę, zakładając, że układ naturalny opiera się na wspólnocie pochodzenia z ciągłymi przekształceniami, że te cechy, które według poglądu przyrodników wskazują na rzeczywiste pokrewieństwo pomiędzy dwoma lub więcej gatunkami, zostały odziedziczone po wspólnym przodku, że dlatego wszelka poprawna klasyfikacja jest genealogiczna, że tym niewidzialnym związkiem, którego bezwiednie szukali wszyscy przyrodnicy jest wspólnota pochodzenia, nie zaś jakiś nieznany plan stworzenia lub schemat do wyrażania stosunków ogólnych i sortowania w grupy przedmiotów natury na podstawie stopnia ich podobieństwa.
Muszę jednak swój pogląd sformułować wyraźniej. Sądzę, że układ grup w obrębie każdej gromady, we wzajemnym ich związku oraz podporządkowaniu sobie, jeśli ma być naturalny, powinien być ściśle genealogiczny, ale że zakres różnic pomiędzy różnymi grupami lub rozgałęzieniami, chociaż są one jednakowo spokrewnione ze wspólnym przodkiem, może być bardzo nierówny, bowiem zależy od różnego stopnia przekształceń, jakim one uległy; to zaś objawia się w tym, że formy zgrupowane są w różne rodzaje, rodziny, podrzędy i rzędy. Czytelnik najlepiej zrozumie mój pogląd, jeśli jeszcze raz spojrzy na schemat zamieszczony w rozdziale czwartym. Przypuśćmy, że litery do przedstawiają pokrewne rodzaje, które żyły w epoce sylurskiej, a same pochodzą od jeszcze dawniejszej formy. Gatunki trzech spośród tych rodzajów, , i , przekazały do naszych czasów swoje przekształcone potomstwo, reprezentowane przez piętnaście rodzajów, do , na najwyższej linii poziomej. Otóż wszyscy ci zmodyfikowani potomkowie pojedynczego gatunku są ze sobą spokrewnieni w jednakowym stopniu. Można ich obrazowo nazwać kuzynami tego samego milionowego stopnia, a jednak różnią się od siebie znacznie i bardzo nierównym stopniu. Formy pochodzące od , podzielone tylko na dwie lub trzy rodziny, tworzą inny rząd niż pochodzące od , które także rozpadają się na dwie rodziny. Formy żyjące obecnie, a pochodzące od , zupełnie tak samo nie mogą być połączone w jeden rodzaj ze swym przodkiem , jak formy, które rozwinęły się z — z przodkiem . Żyjący zaś obecnie rodzaj można natomiast uważać za nieznacznie tylko zmodyfikowany i zaszeregować go z rodzajem rodowym , podobnie jak dziś jeszcze istnieją rzeczywiście niektóre organizmy należące do rodzajów sylurskich. W ten sposób zatem wartość porównawcza różnic pomiędzy tymi istotami organicznymi, które wszystkie są spokrewnione ze sobą w jednakowym stopniu, stała się bardzo różna. Pomimo to jednak ich układ genealogiczny pozostaje zupełnie prawdziwy, nie tylko obecnie, lecz i w każdym następnym okresie ich rozwoju. Wszyscy zmodyfikowani potomkowie odziedziczyli coś wspólnego po swym wspólnym przodku, podobnie jak potomkowie po swoim, i tak stanie się też z każdą podrzędną gałęzią potomstwa w każdym późniejszym okresie. Gdybyśmy jednak przyjęli, że jakiś potomek lub zostanie tak dalece przekształcony, że wszystkie ślady jego pochodzenia się zatrą, wówczas utraci zapewne swe miejsce w układzie naturalnym, jak to się rzeczywiście stało, jak się zdaje, z niektórymi żyjącymi jeszcze organizmami. Co do wszystkich potomków rodzaju , przyjęto w całym szeregu rozwojowym, że zmieniali się oni tylko nieznacznie i dlatego też tworzą dziś pojedynczy rodzaj. Rodzaj ten, chociaż bardzo odosobniony, zajmuje jednak właściwe sobie położenie pośrednie.
Przedstawienie grup w jednej płaszczyźnie, tak jak ukazano na schemacie, jest zbyt uproszczone. Gałęzie powinny rozbiegać się we wszystkich kierunkach. Gdyby nazwy grup spisać po prostu w jednym szeregu, obraz taki byłby jeszcze mniej naturalny; a wiadomo, iż niemożliwe jest przedstawienie w jednym szeregu i na jednej płaszczyźnie pokrewieństwa pomiędzy różnymi istotami tej samej grupy. Tak więc, o ile mi się zdaje, należy wyrazić układ naturalny według porządku genealogicznego, jako drzewo rodowe, stopień zaś przekształceń, jakim uległy rozmaite grupy, należy wyrazić przez podział tych grup na różne tak zwane rodzaje, podrodziny, rodziny, sekcje, rzędy i gromady.
Pożyteczne będzie zobrazować ten pogląd na klasyfikację przez porównanie z językami. Gdybyśmy posiadali kompletny rodowód człowieka, to uporządkowanie genealogiczne ras ludzkich dałoby najlepszą klasyfikację wszystkich istniejących obecnie na ziemi języków; a gdyby dołączono wszystkie języki wymarłe oraz wszystkie pośrednie i powoli zmieniające się narzecza, uporządkowanie takie byłoby jedynym możliwym. Ale oto mogłoby się zdarzyć, że jakiś starożytny język zmieniłby się tylko nieznacznie i przyczynił do utworzenia tylko niewielu nowych języków, gdy tymczasem inne języki, wskutek rozprzestrzenienia, późniejszego odosobnienia oraz stopnia cywilizacji niektórych ras pochodzących od wspólnego pnia, zmieniłby się bardzo i spowodowały powstanie wielu nowych języków i narzeczy. Rozmaity stopień różnic między językami mającymi wspólne pochodzenie musi być wyrażony przez podporządkowanie jednych grup innym, ale właściwa, a nawet jedynie możliwa klasyfikacja może być tylko genealogiczna; i to byłoby w pełni naturalne, bowiem w taki sposób wszystkie języki, żyjące i wymarłe, byłyby powiązane ze sobą odpowiednio do stopnia pokrewieństwa i byłby ukazany początek i rozwój każdego języka.
Dla potwierdzenia powyższego poglądu rzućmy jeszcze okiem na klasyfikację odmian, co do których przypuszczamy lub wiemy, że pochodzą od jednego gatunku. Są one określone w ramach gatunków, pododmiany zaś w ramach odmian; w niektórych zaś wypadkach uwzględniane też bywają pewne inne stopnie różnic, jak u gołębi domowych. Bierze się tu zwykle pod uwagę te same prawie zasady co przy klasyfikacji gatunków. Niektórzy autorzy obstawali przy konieczności klasyfikowania odmian według układu naturalnego, zamiast sztucznego; ostrzegają oni np., aby nie zaszeregowywać razem dwóch odmian ananasa dlatego tylko, że ich owoce, chociaż to części najistotniejsze, przypadkowo są prawie jednakowe. Nikt nie umieszcza w jednej grupie karpieli z rzepą, chociaż ich zgrubiałe, jadalne łodygi są tak podobne. Do klasyfikacji odmian używa się zawsze tej części, która jest najbardziej stała; tak np. znakomity agronom Marshall uważa, że u bydła bardzo pożyteczne są pod tym względem rogi, bowiem są one mniej zmienne niż kształt i barwa ciała itp., podczas gdy u owiec mają one z powodu swej zmienności o wiele mniejsze znaczenie. Co do klasyfikacji odmian, to sądzę, że gdybyśmy mieli ich prawdziwy rodowód, genealogiczna klasyfikacja byłaby powszechnie przekładana ponad inne, a w niektórych przypadkach istotnie próbowano ją stosować. Czy bowiem przekształcenia są wielkie, czy też małe, w każdym razie możemy być przekonani, że zasada dziedziczności połączyłaby ze sobą te formy, które są spokrewnione ze sobą największą liczbą cech. Na przykład wszystkie gołębie młynki, chociaż niektóre pododmiany różnią się bardzo od siebie tak ważną cechą jak długość dzioba, połączone są ze sobą wspólnym obyczajem koziołkowania, lecz forma krótkodzioba prawie lub zupełnie cechę tę utraciła. Pomimo to jednak zestawia się w jednej grupie wszystkie młynki, nie myśląc o tym i nie zastanawiając się, bowiem są one spokrewnione przez swe pochodzenie i są do siebie podobne pod niektórymi innymi względami.
Co do gatunków w stanie natury, to każdy przyrodnik przy klasyfikacji faktycznie uwzględnia pochodzenie, umieszczając w najniższej grupie, tj. w gatunku, obie płcie, które, jak wiadomo każdemu przyrodnikowi, różnią się czasami pod względem najistotniejszych cech; tak np. dorosłe samce i osobniki obojnacze niektórych skorupiaków wąsonogich mają może jedną zaledwie cechę wspólną, a jednak nikt nie myśli o ich rozdzielaniu. Kiedy tylko przekonano się, że trzy formy storczyków, Monachanthus, Myanthus i Catasetum, uważane przedtem za trzy odrębne rodzaje, powstają niekiedy na tej samej roślinie, natychmiast uznano je za odmiany; udało mi się jednak wykazać, że tworzą one sobą męską, żeńską i obojnaczą formę jednego gatunku. Przyrodnik łączy w jeden gatunek rozmaite stadia larwalne tego samego osobnika, pomimo iż mogą się one bardzo różnić od siebie i od dojrzałego zwierzęcia, a nawet mogą ulegać temu, co Steenstrup nazywa przemianą pokoleń, w przypadku której tylko w znaczeniu technicznym można uważać, że mamy do czynienia z tym samym osobnikiem. Włącza on do gatunku potworności i odmiany, nie dlatego, że są one częściowo podobne do form rodzicielskich, ale dlatego, że pochodzą od nich.
Skoro pochodzenie tak ogólnie stosuje się przy klasyfikacji osobników jednego gatunku, pomimo nadzwyczajnej częstokroć różnicy pomiędzy samcem, samicą i larwami, a także skoro uwzględnia się je przy klasyfikacji odmian, które uległy pewnemu, nieraz nawet znacznemu przekształceniu: to dlaczego by nie miało ono być stosowane nieświadomie przy grupowaniu gatunków w rodzaje, rodzajów w wyższe grupy, a wszystkie te w tak zwany układ naturalny? Sądzę, że tak się też stało i tylko wówczas mogę pojąć rozmaite zasady i przepisy, których trzymali się najlepsi systematycy. Skoro nie mamy spisanych rodowodów, zmuszeni jesteśmy dochodzić wspólnoty pochodzenia na podstawie wszelkiego rodzaju podobieństw. Dlatego też wybieramy te cechy, co do których jest najmniej prawdopodobne, że zostały przekształcone w związku z warunkami życia, na jakie każdy gatunek ostatnio był wystawiony. Pod tym względem twory szczątkowe są tak samo dobre, a czasem nawet lepsze niż inne szczegóły budowy. Nie dbamy o to, jak bardzo że błaha może być cecha — czy jest to zaledwie kąt nachylenia dolnej szczęki, czy też sposób złożenia skrzydła owada, czy może pokrycie skóry włosami lub piórami — lecz jeśli tylko cecha ta zachowuje się u wielu i u różnych gatunków, szczególnie u takich, które mają bardzo rozmaite zwyczaje życia, nabiera ona wielkiej wartości, gdyż możemy wytłumaczyć sobie jej obecność u form tak licznych i z tak różnymi sposobami życia tylko tym, że została odziedziczona po wspólnym przodku. Możemy się pomylić co do pojedynczych szczegółów organizacji, jeśli jednak pewne, chociaż nieznaczne, cechy występują wspólnie w całej wielkiej grupie istot mających różne sposoby życia, to na podstawie teorii pochodzenia możemy być prawie pewni, że ta wspólnota cech została odziedziczona po wspólnym przodku. Wiemy zaś, iż takie zespolone cechy mają wielką wagę dla klasyfikacji.
Możemy zrozumieć, dlaczego pewien gatunek lub też cała grupa gatunków różni się pod względem niektórych cech zasadniczych od swych krewnych, a jednak może być śmiało zaklasyfikowana razem z nimi. Można to uczynić i często tak się robi, dopóki dostateczna ilość nawet mało ważnych cech zdradza ukrytą więź wspólnego pochodzenia. Dwie formy mogą nie mieć żadnej cechy wspólnej, jeśli jednak te formy krańcowe połączone są szeregiem grup pośrednich, możemy od razu wnioskować o wspólnym ich pochodzeniu i umieścić je wszystkie w jednej grupie. Ponieważ stwierdzamy, że cechy wielkiej wagi fizjologicznej, służące do utrzymania życia w najrozmaitszych warunkach bytu, są zwykle najbardziej stałe, przypisujemy im szczególną wartość; jeśli jednak te same narządy w innej grupie lub w podgrupie bardzo się różnią, od razu mniej je cenimy przy klasyfikacji. Wkrótce zobaczymy, dlaczego cechy zarodkowe mają tak wielkie znaczenie klasyfikacyjne. Przy klasyfikacji wielkich rodzajów można czasami z pożytkiem stosować rozmieszczenie geograficzne, bowiem wszystkie gatunki tego samego rodzaju zamieszkujące odrębny izolowany obszar pochodzą według wszelkiego prawdopodobieństwa od tych samych przodków.
Podobieństwa analogiczne
Na podstawie rozwiniętych powyżej poglądów łatwo zrozumieć, jak ważne jest odróżnianie rzeczywistego pokrewieństwa od podobieństwa analogicznego, czyli wynikającego z przystosowania. Pierwszy zwrócił uwagę na tę różnicę Lamarck, a Macleay i inni sprawnie poszli w jego ślady. Podobieństwo kształtu ciała i płetwowatych przednich kończyn zachodzące pomiędzy diugoniem a wielorybem oraz podobieństwo zachodzące pomiędzy obydwoma tymi ssakami a rybami są podobieństwami analogicznymi. Podobnie też analogiczne jest podobieństwo pomiędzy myszą i ryjówką (Sorex), należącymi do różnych rzędów, jak również zaznaczone przez pana Mivarta jeszcze bliższe podobieństwo pomiędzy myszą a maleńkim torbaczem Australii, Antechinus. Jak mi się zdaje, te ostatnie podobieństwa można wyjaśnić sobie przez przystosowanie się do jednakowo szybkiego poruszania się pośród gąszczy i roślinności w połączeniu z koniecznością ukrywania się przed nieprzyjacielem.
U owadów można znaleźć niezliczoną ilość podobnych przykładów; dlatego też Linneusz zwiedziony zewnętrznym pozorem umieścił rzeczywiście owada równoskrzydłego pomiędzy motylami5. Coś podobnego znajdujemy nawet u naszych odmian hodowlanych, np. w zadziwiającym podobieństwie kształtu ciała uszlachetnionych ras świni chińskiej i pospolitej, które pochodzą od odrębnych gatunków, oraz w zgrubiałych łodygach rzepy i karpieli. Podobieństwo pomiędzy chartem i angielskim koniem wyścigowym jest niewiele bardziej urojone niż inne analogie przeprowadzane przez niektórych autorów pomiędzy bardzo różniącymi się od siebie zwierzętami.
Na podstawie poglądu, że cechy o tyle tylko mają wielkie znaczenie dla klasyfikacji, o ile wyrażają wspólnotę pochodzenia, łatwo zrozumieć, dlaczego cechy analogiczne, czyli przystosowawcze, chociaż olbrzymiej wagi dla życia istot, są jednak dla systematyków zupełnie prawie bez wartości. Albowiem dwa zwierzęta należące do dwóch zupełnie różnych linii rodowych łatwo mogą się przystosować do podobnych warunków życiowych i przez to bardzo się upodobnić do siebie wyglądem zewnętrznym; ale podobieństwa takie nie zdradzają żadnego pokrewieństwa, a raczej ukrywają prawdziwe pokrewieństwo form. Stąd też możemy zrozumieć pozorny paradoks, że te same cechy są analogiczne, gdy porównujemy jedną grupę z inną, dowodzą zaś prawdziwego pokrewieństwa wtedy, gdy chodzi o porównanie członków tej samej grupy pomiędzy sobą. Na przykład kształt ciała i płetwowate kończyny stanowią tylko analogię, gdy porównujemy wieloryby z rybami, bowiem w obu gromadach stanowią one tylko przystosowanie zwierzęcia do pływania w wodzie; lecz przy porównywaniu poszczególnych członków rodziny wielorybów kształt ciała i płetwowate kończyny są cechami ujawniającymi rzeczywiste pokrewieństwo, gdyż części te są w obrębie całej rodziny tak bardzo podobne, że nie możemy wątpić o tym, iż zostały odziedziczone po wspólnym przodku. To samo stosuje się też do ryb.
Można przytoczyć liczne przykłady uderzającego podobieństwa pojedynczych części lub narządów przystosowanych do takiej samej funkcji u istot zupełnie różnych. Dobry przykład nastręcza pod tym względem wielkie podobieństwo szczęki u psa i wilka tasmańskiego, Thylacinus, zwierząt stojących daleko od siebie w układzie naturalnym. Podobieństwo to ogranicza się jednak tylko do ogólnych cech wyglądu, takich jak wystające kły i zaostrzone brzegi zębów trzonowych. W rzeczywistości bowiem ich zęby bardzo się od siebie różnią; i tak pies ma z każdej strony szczęki górnej cztery zęby przedtrzonowe i tylko dwa trzonowe, gdy tymczasem Thylacinus ma trzy przedtrzonowe, a cztery trzonowe. Zęby trzonowe również znacznie się różnią u tych dwu zwierząt pod względem swej stosunkowej wielkości i budowy. W obu przypadkach uzębienie ostateczne poprzedzane jest przez bardzo odmienne uzębienie mleczne. Można rzecz jasna zaprzeczać temu, jakoby zęby w obu przypadkach przystosowały się do szarpania mięsa drogą naturalnego doboru kolejnych zmian; jeśli jednak przyjmujemy to w jednym przypadku, nie pojmuję, dlaczego mamy przeczyć temu w innym. Z przyjemnością dowiedziałem się, że tak wielki autorytet jak profesor Flower doszedł do tego samego wniosku.
Niezwykłe fakty przytoczone w jednym z poprzednich rozdziałów, a mianowicie, że bardzo różne ryby mają narządy elektryczne, że bardzo różne owady mają narządy świetlne i że storczykowate oraz trojeściowate mają pyłkowiny z lepkimi tarczkami — należą do tej samej kategorii podobieństw analogicznych. Fakty te są zaś tak dziwne, że zostały przytoczone jako trudności, czyli zarzuty przeciwko naszej teorii. We wszystkich takich wypadkach można jednak wykazać pewną zasadniczą różnicę we wzroście lub w rozwoju części, a zwykle i w ostatecznej ich budowie. Osiągany cel jest ten sam, lecz środki, chociaż na pozór zupełnie jednakowe, znacznie się różnią od siebie. W przypadkach tych często zapewne działała zasada wspomniana wyżej pod nazwą zmienności analogicznej, tzn. członkowie tej samej gromady, chociaż spokrewnieni ze sobą tylko odlegle, odziedziczyli tak wiele wspólnego w swej konstytucji, że skłonni są do jednakowych przemian pod wpływem jednakowych czynników; a to oczywiście sprzyjać będzie powstaniu drogą doboru naturalnego części lub narządów uderzająco do siebie podobnych, niezależnie od bezpośredniego dziedziczenia po wspólnym przodku.
Ponieważ gatunki należące do różnych gromad często przez powolne, nieznaczne przekształcenia przystosowywane bywały do życia w mniej więcej jednakowych warunkach — na przykład do zamieszkiwania jednego z trzech żywiołów: lądu, powietrza i wody — możemy stąd zrozumieć, dlaczego daje się czasami obserwować paralelizm ilościowy pomiędzy podgrupami odrębnych gromad. Przyrodnik, którego uderzyłby podobny paralelizm, mógłby go z łatwością znacznie rozszerzyć przez dowolne podniesienie lub obniżenie wartości grup w rozmaitych gromadach (a całe nasze doświadczenie uczy, że szacowanie ich wartości jest nadal dowolne). W taki sposób powstały prawdopodobnie układy potrójne, poczwórne, pięciokrotne i siedmiokrotne.
Istnieje inna jeszcze, dziwna grupa przykładów, gdzie wielkie podobieństwo zewnętrzne nie zależy od przystosowania się do podobnego sposobu życia, lecz osiągnięte zostało w celu obrony. Mam na myśli dziwne zjawisko naśladowania przez niektóre motyle, jak to po raz pierwszy opisał pan Bates, innych, zupełnie odmiennych gatunków. Znakomity ten badacz wykazał, że w pewnych okolicach Ameryki Południowej, gdzie np. motyl z rodzaju Ithomia pojawia się we wspaniałych rojach, inny motyl, mianowicie Leptalis, przyłącza się nieraz do roju i tak jest podobny pod względem względem barwy i układu plamek, a nawet pod względem kształtu skrzydeł do Ithomii, że pan Bates pomimo bystrego wzroku, wyćwiczonego jedenastoletnim zbieraniem owadów, i pomimo iż ciągle miał się na baczności, wciąż co do niego się mylił. Jeśli schwytamy formy naśladujące i naśladowane i porównamy je ze sobą, zobaczymy, że pod względem swej zasadniczej budowy różnią się zupełnie i należą nie tylko do innych rodzajów, lecz często nawet do innych rodzin. Gdyby naśladownictwo to zdarzało się w jednym tylko lub w dwóch przypadkach, to można by je pominąć jako dziwny zbieg okoliczności. Jeśli jednak udamy się poza obręb okolicy, gdzie Leptalis naśladuje Ithomię, to znajdziemy inne znów podobne naśladowane i naśladujące gatunki należące do tych samych dwóch rodzajów. Łącznie można naliczyć nie mniej jak dziesięć rodzajów z gatunkami naśladującymi inne motyle.
Forma naśladowana i naśladująca zamieszkują zawsze tę samą okolicę; nie znajdujemy nigdy naśladowcy, który żyłby w oddaleniu od formy, którą naśladuje. Naśladowcy są prawie bez wyjątku owadami rzadkimi, zaś formy naśladowane występują prawie zawsze w wielkich rojach. W tym samym okręgu, w którym Leptalis naśladuje Ithomię, czasami można spotkać inne owady łuskoskrzydłe6 również imitujące Ithomię, tak że na tym samym miejscu żyją gatunki trzech rodzajów motyli, a nawet ćma, wszystkie nadzwyczaj podobne do jednego gatunku należącego do czwartego rodzaju. Zasługuje na szczególną uwagę, że liczne formy zarówno naśladujące Leptalis, jak i formy naśladowane mogą zostać przedstawione w szeregu stopniowanym jako zwyczajne odmiany tego samego gatunku, gdy tymczasem inne są bez wątpienia odrębnymi gatunkami. Dlaczego jednak, można spytać, jedne formy uważamy za naśladowane, inne zaś za naśladujące? Pan Bates odpowiada zadowalająco na to pytanie, wykazując, iż forma naśladowana zachowuje zwykły wygląd grupy, do której należy, podczas gdy formy naśladujące zmieniły swój wygląd i nie są już podobne do swych najbliższych krewnych.
Dochodzimy teraz do pytania, dlaczego pewne motyle i ćmy przyjmują tak często wygląd innych, zupełnie różnych form; dlaczego ku zakłopotaniu przyrodników natura zniżyła się do scenicznych sztuczek? Pan Bates znalazł tu bez wątpienia właściwe wyjaśnienie. Formy naśladowane, występujące zawsze w wielkiej liczbie, muszą zazwyczaj w wysokim stopniu unikać zniszczenia, w przeciwnym bowiem razie nie mogłyby występować w tak wielkich rojach; zebrano też obecnie mnóstwo faktów dowodzących, że do owadów tych mają wstręt ptaki i inne zwierzęta owadożerne. Formy zaś naśladujące, które zamieszkują tę samą okolicę, są natomiast stosunkowo rzadkie i należą do rzadkich grup. Są one zapewne wystawione na jakieś niebezpieczeństwa, bowiem w przeciwnym razie ze względu na ilość jaj składanych przez wszystkie motyle pokryłyby rojami całą okolicę po dwóch lub trzech pokoleniach. Jeśli teraz pewien członek tej prześladowanej i rzadkiej grupy przyjmie wygląd tak podobny do gatunku dobrze ochranianego, że ciągle myli wprawne oko entomologa, to może też zmylić nieraz drapieżnego ptaka i owada, a wskutek tego często uniknie zagłady. Można prawie powiedzieć, że pan Bates w istocie dostrzegł proces, przez który forma naśladująca staje się tak bardzo podobna do naśladowanej, gdyż wykazał, że niektóre formy Leptalis naśladujące tak wiele innych motyli ulegają znacznym przemianom. W jednej okolicy żyją liczne odmiany, a spośród nich w pewnym okręgu tylko jedna podobna jest do Ithomii pospolitej w tym samym okręgu. W innym okręgu znajdują się dwie lub trzy odmiany, z których jedna jest dużo częstsza od pozostałych i w wysokim stopniu naśladuje Ithomię. Na podstawie tego rodzaju faktów wnioskuje Bates, że rodzaj Leptalis przede wszystkim ulega przemianom, a kiedy pewna odmiana okazuje się przypadkowo w jakimś stopniu podobna do jakiegoś pospolitego motyla zamieszkującego tę samą okolice, to ta odmiana wskutek swego podobieństwa do pomyślnie żyjącego i mało prześladowanego gatunku ma więcej szans na uniknięcie zniszczenia przez drapieżne ptaki i owady i dlatego też częściej bywa zachowywana — „mniej doskonałe stopnie podobieństwa były z pokolenia na pokolenie usuwane, a tylko pozostałe się zachowały i mogły pozostawić po sobie potomstwo”. Mamy więc tu doskonały przykład zasady doboru naturalnego.
Panowie Wallace i Trimen podobnie opisali kilka równie uderzających przykładów naśladownictwa u motyli Archipelagu Malajskiego i Afryki, a także u kilku innych owadów. Pan Wallace wykrył też jeden podobny przypadek u ptaków, nie znajdujemy jednak nic podobnego u większych czworonogów. O wiele częstsze występowanie naśladownictwa u owadów niż u innych zwierząt stanowi zapewne wynik ich małych rozmiarów; owady nie mogą się same bronić, wyjąwszy gatunki uzbrojone w żądło, a nie słyszałem nigdy, aby takie owady naśladowały inne, chociaż same bywają naśladowane; owady nie mogą łatwo uciec przed większymi zwierzętami, które na nie polują, dlatego też, podobnie jak większość słabych istot, skazane są na fortele i maskowanie się.
Należy zauważyć, że proces naśladownictwa zapewne nigdy nie rozpoczął się między formami, które bardzo różniły się pod względem ubarwienia. Jeśli jednak zaczął się u gatunków, które były już cokolwiek podobne, to mógł doprowadzić powyższej podanymi sposobami do największego podobieństwa, jeśli takie okazało się korzystne; a skoro forma naśladowana wskutek jakichś wpływów powoli się później zmieniała, to forma naśladująca musiała iść tą samą drogą i dlatego zmieniała się w niemal dowolnym stopniu, tak że wreszcie uzyskała wygląd i barwę zupełnie różne od wyglądu i barwy innych członków rodziny, do której należy. Jest tu jednak pewna trudność, gdyż trzeba koniecznie przyjąć, że w niektórych przypadkach dawne formy należące do kilku różnych grup, zanim odeszły wyglądem od pozostałych tak dalece jak obecnie, przypadkowo były wystarczająco podobne do członka innej chronionej grupy, by uzyskać dzięki temu pewną niewielką ochronę. A to stanowiło punkt wyjścia do późniejszego nabycia najzupełniejszego podobieństwa.
O naturze pokrewieństw łączących istoty organiczne
Ponieważ zmodyfikowani potomkowie panujących gatunków należących do obszernych rodzajów skłonni są do odziedziczania korzystnych cech, które spowodowały, że grupy, do których należą, są liczne, a ich przodkowie byli panującymi, dlatego też prawie na pewno będą się szeroko rozprzestrzeniać i zajmować coraz więcej miejsca w gospodarce przyrody. Obszerniejsze i panujące grupy w obrębie każdej gromady dążą coraz bardziej do powiększania się i na skutek tego wypierają wiele grup mniejszych i słabszych. Tym możemy wyjaśnić fakt, że wszystkie organizmy, współczesne i wymarłe, mieszczą się w kilku wielkich rzędach i w jeszcze mniej licznych gromadach. Jako dowód tego, jak nieliczne są wyższe grupy i jak szeroko rozprzestrzenione są na świecie, służyć może uderzający fakt, że odkrycie Australii nie przysporzyło ani jednego owada, który by należał do nowej gromady, i że w królestwie roślin, jak wiem od dra Hookera, przybyły wskutek tego tylko dwie czy trzy małe rodziny.
W rozdziale o następstwie geologicznym, wychodząc z zasady, iż na ogół w każdej grupie podczas długotrwałego procesu przekształcania cechy znacznie się rozbiegły, starałem się wykazać, skąd pochodzi to, że starsze formy życia często wykazują cechy do pewnego stopnia pośrednie pomiędzy istniejącymi obecnie grupami. Ponieważ niektóre z takich dawnych i średnich form rodowych pozostawiły do dziś dnia nieznacznie tylko zmienione potomstwo, tworzy ono nasze tak zwane grupy pośrednie, czyli chwiejne. Im większe odchylenie wykazuje jakaś forma, tym większa musi być liczba form łączących, które zostały wytępione i całkowicie wyginęły. Mamy pewne dowody, że grupy chwiejne bardzo ucierpiały wskutek wymierania, bowiem niemal zawsze są reprezentowane przez bardzo nieliczne gatunki, a gatunki te okazują się zazwyczaj bardzo różne od siebie, co także wskazuje na wymieranie. Na przykład rodzaje Ornithorcynchus i Lepidosiren nie byłyby mniej chwiejne, gdyby każdy z nich zawierał zamiast jednego, dwóch, czy trzech aż cały tuzin gatunków. Możemy, sądzę, tylko wtedy objaśnić to zjawisko, gdy formy chwiejne uważać będziemy jako grupy, które w walce ze zwycięskim przeciwnikiem zostały pokonane i tylko nieliczne ogniwa przetrwały aż do dziś dnia wskutek niezwykłego zbiegu sprzyjających okoliczności.
Pan Waterhouse zauważył, że jeśli pewien członek jakiejś grupy zwierząt wykazuje pokrewieństwo z zupełnie inną grupą, pokrewieństwo to najczęściej jest ogólne, a nie szczegółowe. Na przykład według pana Waterhouse’a wiskacza jest najbardziej ze wszystkich gryzoni zbliżona do torbaczy, lecz cechy, które ją najbardziej zbliżają do tego rzędu, wiążą ją z nimi ogólnie, to znaczy nie jest nimi zbliżona do żadnego gatunku torbaczy bardziej niż do jakiegoś innego. Ponieważ te cechy pokrewieństwa wiskaczy z torbaczami uważane są za rzeczywiste, a nie po prostu za przystosowawcze, musiały one zatem, zgodnie z naszym poglądem, zostać odziedziczone po wspólnym przodku. Dlatego też musimy przyjąć, że albo wszystkie gryzonie łącznie z wiskaczą oddzieliły się od jakiegoś bardzo dawnego torbacza, który miał naturalnie cechy mniej lub więcej pośrednie w porównaniu ze wszystkimi istniejącymi dziś torbaczami, albo też, że zarówno gryzonie, jak i torbacze pochodzą od wspólnego przodka i że obie grupy ulegały odtąd wielu przekształceniom w rozbieżnych kierunkach. Według każdego z tych poglądów musimy przyjąć, że wiskacza zachowała więcej cech po dawnym swym przodku niż inne gryzonie; dlatego też nie wykazuje ona żadnego szczególnego związku z tym lub innym ze współczesnych torbaczy, lecz tylko pośrednio ze wszystkimi lub prawie wszystkimi torbaczami w ogóle, zachowawszy część cech wspólnego przodka lub też jakiegoś dawnego członka tej grupy. Z drugiej znów strony, według Waterhouse’a, spośród wszystkich torbaczy wombat (Phascolomys) jest najbardziej podobny nie do jakiegoś jednego gatunku, lecz do całego rzędu gryzoni w ogóle. W tym wypadku należy przypuszczać, że podobieństwo jest tylko analogiczne, wynikłe stąd, że wombat przystosował się do podobnego sposobu życia, jaki mają gryzonie. De Candolle starszy poczynił podobne spostrzeżenie co do ogólnego charakteru pokrewieństw pomiędzy różnymi rzędami roślin.
Na podstawie zasady rozmnażania się i stopniowej rozbieżności cech gatunków pochodzących od wspólnego przodka i w związku z dziedzicznym utrwalaniem pewnej części wspólnych cech możemy zrozumieć nader złożone i rozbieżnie rozchodzące się więzy pokrewieństwa, którymi są ze sobą połączeni wszyscy członkowie jednej rodziny lub wyższej grupy. Albowiem wspólny przodek całej rodziny, która obecnie wskutek wymierania rozpadła się na różne grupy i podgrupy, musiał przekazać niektóre swe cechy, w różny sposób i w różnym stopniu przekształcone, wszystkim gatunkom, a te zostały w ten sposób połączone ze sobą krętymi liniami pokrewieństwa mającymi różną długość (jak można to zobaczyć na schemacie, do którego się tak często odwoływaliśmy), łączącymi je przez wielu poprzedników. Podobnie jak trudno jest wykazać pokrewieństwo pomiędzy licznymi członkami jakiejś starej rodziny szlacheckiej nawet za pomocą drzewa genealogicznego, a prawie niemożliwe jest uczynić to bez niego, tak też można pojąć nadzwyczajną trudność, jaką napotykają przyrodnicy, gdy pragną bez pomocy schematu ukazać rozmaite stosunki pokrewieństwa pomiędzy licznymi żywymi i wygasłymi członkami taj samej wielkiej naturalnej gromady.
Wymieranie, jak widzieliśmy w rozdziale czwartym, odgrywało ważną rolę w tworzeniu i powiększaniu się luk pomiędzy różnymi grupami każdej gromady. Możemy nawet wyjaśnić sobie wzajemne wyodrębnianie się całych gromad, jak np. ptaków od wszystkich innych kręgowców, przypuszczeniem, że zupełnie wyginęło wiele dawnych form życia, za pośrednictwem których niegdyś połączeni byli wcześni przodkowie ptaków z wczesnymi przodkami pozostałych gromad kręgowców, mniej jeszcze wtedy zróżnicowanych. Znacznie mniej wymarło form życia, które niegdyś łączyły ryby z płazami. W jeszcze mniejszym stopniu miało to miejsce w niektórych innych gromadach, np. u skorupiaków, gdzie zadziwiająco różne formy połączone są ze sobą długim i tylko częściowo przerywanym łańcuchem pokrewieństw. Wymieranie tylko odgraniczało grupy, lecz w żaden sposób ich nie tworzyło, gdyby bowiem wszystkie formy, które niegdyś żyły na ziemi, mogły się nagle znów pojawić, nie można by było wprawdzie wskazać definicji, na podstawie których dałoby się rozróżnić poszczególne grupy, ale byłaby możliwa naturalna klasyfikacja lub przynajmniej naturalne uporządkowanie.
Możemy się o tym przekonać, spoglądając na nasz schemat. Przypuśćmy, że litery do przedstawiają jedenaście rodzajów sylurskich, z których pewne pozostawiły po sobie wielkie grupy przekształconych potomków. Przypuśćmy, że wszystkie ogniwa łączące między sobą gałęzie i podgałęzie nadal żyją, a różnice pomiędzy tymi ogniwami nie są większe niż pomiędzy istniejącymi dziś odmianami. W tym przypadku nie dałoby się podać definicji pozwalających na odróżnienie licznych członków różnych grup od ich bliższych przodków i potomków. A jednak układ przedstawiony na schemacie byłby zupełnie poprawny i naturalny, gdyż według prawa dziedziczności wszystkie formy pochodzące np. od miałyby pomiędzy sobą coś wspólnego. Na jednym drzewie można odróżnić tę lub ową gałąź, chociaż obie przy podstawie łączą się ze sobą i zlewają. Nie moglibyśmy, jak powiedziałem, definiować różnych grup, lecz moglibyśmy wskazać typy lub formy, które łączyłyby w sobie większość cech każdej grupy, małej lub dużej, i dawałyby w taki sposób ogólne wyobrażenie o wartości różnic pomiędzy nimi. Oto do czego musielibyśmy dojść, gdyby kiedyś udało nam się zebrać wszystkie formy jednej gromady, jakie gdziekolwiek i kiedykolwiek żyły. Nie będziemy mogli wprawdzie nigdy zebrać takiej pełnej kolekcji, jednak w w przypadku niektórych gromad zbliżamy się do tego celu, a niedawno Milne Edwards w swej doskonałej rozprawie podkreślał wielką doniosłość zajmowania się formami typowymi, bez względu na to, czy udaje nam się, czy też nie udaje oddzielić od siebie i zdefiniować grupy, do których takie typowe formy należą.
Widzieliśmy wreszcie, że dobór naturalny wynikający z walki o byt i prowadzący prawie nieuchronnie do wymierania i do rozbieżności cech u potomków gatunku rodzicielskiego wyjaśnia owe wielkie i ogólne rysy w pokrewieństwie wszystkich istot organicznych, a mianowicie ich podział na grupy i podgrupy. Używamy czynnika pochodzenia, grupując osobniki obu płci i wszelkiego wieku w jeden gatunek, nawet jeśli mają one tylko niewiele cech wspólnych; używamy tego czynnika przy grupowaniu ogólnie przyjętych odmian, bez względu na to, że mogą one różnić się znacznie od swego gatunku rodzicielskiego; a sądzę, że ten czynnik pochodzenia stanowi ową tajemniczą spójnię, której szukali wszyscy przyrodnicy pod nazwą układu naturalnego.
Przyjmując, że układ naturalny organizmów, w stopniu, w jakim został skompletowany, jest uporządkowany genealogicznie, a stopnie różnic oznacza się mianem rodzajów, rodzin, rzędów itd., pojmiemy zasady, których zmuszeni jesteśmy przestrzegać przy naszej klasyfikacji. Możemy zrozumieć, dlaczego powinniśmy niektóre podobieństwa cenić o wiele wyżej niż inne, dlaczego uwzględniamy tu niekiedy narządy szczątkowe, czyli zbyteczne, lub też inne o małym znaczeniu fizjologicznym, dlaczego przy szukaniu związków pomiędzy jedną grupą a drugą od razu odrzucamy cechy analogiczne, czyli przystosowawcze, chociaż korzystamy z nich w obrębie tej samej grupy. Widzimy jasno, dlaczego możemy połączyć w kilka wielkich grup wszystkie formy żyjące oraz wymarłe i dlaczego różni członkowie każdej gromady połączeni są ze sobą najbardziej powikłanymi i promieniście rozbiegającymi się liniami pokrewieństwa. Nigdy zapewne nie rozplączemy zawikłanej sieci pokrewieństwa pomiędzy członkami jakiejkolwiek gromady; kiedy jednak mamy na widoku określony cel, a nie poszukujemy jakiegoś nieznanego planu stworzenia, możemy się spodziewać pewnego, chociaż powolnego postępu.
Profesor Haeckel w swojej Generelle morphologie i w kilku innych dziełach poświęcił niedawno swą rozległą wiedzę i zdolności zbadaniu tego, co nazywa filogenią, czyli liniami pochodzenia wszystkich istot organicznych. Rysując poszczególne łańcuchy, opiera się głównie na cechach embriologicznych, ale posługuje się też wskazówkami z narządów homologicznych i szczątkowych, a także kolejnymi okresami, podczas których, jak przypuszczamy, rozmaite formy życia pojawiały się w naszych formacjach geologicznych. Uczynił on zatem śmiało pierwszy olbrzymi krok i wskazał, jak będzie w przyszłości traktowana klasyfikacja.
Morfologia
Widzieliśmy, że członkowie tej samej gromady niezależnie od sposobu życia są podobni do siebie w ogólnym planie budowy. Podobieństwo to bywa często oznaczane mianem „jedności typu” lub też powiadamy, że poszczególne części i narządy różnych gatunków pewnej gromady są wzajemnie homologiczne. Cały ten przedmiot obejmuje się ogólną nazwą morfologii. Jest to jedna z najciekawszych części historii naturalnej i może być nazywana jej prawdziwą duszą. Cóż może być dziwniejszego nad to, że wykształcona do chwytania ręka, kończyna kreta wykształcona do kopania, noga konia, płetwa morświna7 i skrzydło nietoperza są wszystkie zbudowane według tego samego planu i zawierają podobne kości w takim samym położeniu wzajemnym. Jakże to dziwne — by podać przykład mniej ważny, lecz uderzający — że tylne kończyny kangura, tak dobrze przystosowane do skakania na otwartych równinach, kończyny łażącej i karmiącej się liśćmi koali, przystosowane równie dobrze do chwytania gałęzi, kończyny ryjącego w ziemi i żywiącego się owadami oraz korzeniami jamraja8 i niektórych innych torbaczy australijskich — wszystkie zbudowane są według tego samego niezwykłego typu, a mianowicie mają niezmiernie długie i okryte wspólną skórą kości drugiego i trzeciego palca, tak że wyglądają jak jeden palec opatrzony dwoma pazurami. Pomimo tego podobieństwa budowy kończyny tylne tych różnych zwierząt używane są, jak widać, do tak różnorodnych celów, jakie tylko można sobie wyobrazić. Przykład będzie jeszcze bardziej uderzający, jeśli dodam, że dydelfy9 amerykańskie, mające prawie taki sam sposób życia jak niektórzy ich krewni australijscy, mają kończyny zbudowane według zwykłego typu. Profesor Flower, od którego wziąłem powyższe dane, powiada na zakończenie: „Możemy to nazwać zgodnością typu, nie zbliżając się jednak wiele do wyjaśnienia tego zjawiska”, a później dodaje: „czyż nie skłania to nas do przypuszczenia rzeczywistego pokrewieństwa i dziedziczenia po wspólnym przodku?”.
Geoffroy St. Hilaire zdecydowanie podkreślał wielką doniosłość wzajemnego połączenia i układu części w narządach homologicznych; części mogą się różnić prawie bez ograniczeń co do kształtu i wielkości, lecz pozostają połączone ze sobą w ściśle ten sam sposób. Na przykład nie znajdujemy nigdy przestawionych kości w ramieniu i przedramieniu, w udzie i przedudziu. Dlatego też kościom homologicznym bardzo różnych zwierząt można nadać tę samą nazwę. To samo wielkie prawo występuje w budowie części gębowych owadów. Cóż może być bardziej różne niż niezmiernie długa, spiralna trąbka ssąca zawisaka10, dziwnie załamany języczek pszczoły lub pluskwy i wielkie szczęki chrząszcza? A jednak wszystkie te narządy, służące do tak różnych celów, powstały wskutek nieskończenie licznych przekształceń wargi górnej, żuwaczek i dwóch par szczęk. Podobne prawo panuje też w budowie gęby i odnóży skorupiaków. To samo stosuje się też do kwiatów roślin.
Nic nie może być bardziej beznadziejnego niż próby wyjaśnienia podobieństwa planu budowy członków tej samej gromady za pomocą użyteczności lub teorii przyczyn celowych11. Daremność usiłowań w tym kierunku wyraźnie przyznał Owen w nadzwyczaj ciekawym dziele Nature of limbs. Zgodnie z powszechnym poglądem o oddzielnym stworzeniu każdego gatunku, można tylko powiedzieć, że tak jest i że Stwórcy podobało się zbudować wszystkie zwierzęta i rośliny każdej wielkiej gromady według jednego planu; nie jest to jednak objaśnienie naukowe.
Przeciwnie zaś, fakty te można bardzo łatwo wyjaśnić za pomocą teorii doboru naturalnego z następnymi niewielkimi przekształceniami, bowiem każde przekształcenie jest do pewnego stopnia pożyteczne dla zmienionych form, a wskutek współzależności może nieraz wpłynąć także na inne części organizacji. Przy tego rodzaju przemianach wcale nie występuje skłonność do przemiany pierwotnego planu budowy lub wzajemnego układu części albo też jest ona bardzo mała. Kości kończyny mogą w różnej mierze ulegać skróceniu lub spłaszczeniu, mogą równocześnie być otaczane grubą skórą i służyć jako płetwa; kończyna przednia z błoną pomiędzy palcami może mieć rozmaicie wydłużone wszystkie kości lub niektóre kości i stosownie do tego powiększoną błonę, tak że może służyć jako skrzydło; a jednak pomimo wszystkich tak znacznych przemian nie występuje skłonność do przekształcenia zasadniczej budowy kości ani do zmiany ich wzajemnego ułożenia. Jeśli przypuścimy, że dawny przodek, czyli że tak powiem, typ pierwotny wszystkich ssaków, ptaków i gadów miał kończyny zbudowane na podstawie ogólnego planu, bez względu na cel, do jakiego służyły, pojmiemy natychmiast jasno znaczenie homologicznej budowy kończyn w całej gromadzie. Podobnie co do gęby owadów, kiedy przyjmiemy, że ich wspólny przodek miał wargę górną, żuwaczki i dwie pary szczęk bardzo prostej, być może, budowy, dobór naturalny wystarczy do wyjaśnienia nieskończonej rozmaitości w budowie i czynnościach części gębowych owadów. Pomimo to łatwo zrozumieć, że pierwotny plan ogólny narządu może zostać powoli tak zatarty, że wreszcie ginie zupełnie wskutek zmniejszania się i ostatecznego zaniku pewnych części, wskutek zlewania się innych części lub też wskutek podwajania się i różnicowania jeszcze innych części: a są to wszystko przemiany pozostające, jak wiemy, w granicach możliwości. W wiosłowatych nogach niektórych wymarłych olbrzymich jaszczurów morskich i w częściach gębowych niektórych skorupiaków zasadniczy plan, zdaje się, został w ten sposób częściowo zaciemniony.
Inna, równie ciekawa gałąź morfologii zajmuje się homologią szeregową, tzn. porównywaniem nie tych samych części u różnych przedstawicieli jednej gromady, lecz różnych części czy narządów u tego samego osobnika. Większość fizjologów twierdzi, że kości czaszki są homologiczne, to znaczy odpowiadają co do liczby i wzajemnych stosunków częściom składowym pewnej ilości kręgów12. Przednie i tylne kończyny wszystkich wyższych gromad kręgowców są wyraźnie homologiczne. To samo prawo stosuje się też do zadziwiająco złożonych szczęk i odnóży skorupiaków. Prawie każdy wie o tym, że w kwiecie ułożenie wzajemne działek kielicha i płatków korony oraz pręcików i słupków, tak samo jak ich budowę wewnętrzną można wyjaśnić przypuszczeniem, że są to wszystko przekształcone, spiralnie ułożone liście. U roślin potwornych mamy nieraz bezpośredni dowód możliwości przemiany jednego z tych narządów w drugi; u kwiatów zaś podczas wczesnego stadium ich rozwoju, podobnie jak u zarodków skorupiaków i wielu innych zwierząt, widzimy rzeczywiście, że narządy, w stanie dojrzałym bardzo różne, w młodocianym wieku są do siebie niezmiernie podobne.
Jakże trudno wyjaśnić podobne zjawiska homologii szeregowej powszechnym poglądem o stworzeniu! Dlaczego mózg zawarty jest w puszce zbudowanej z tak wielu i tak niezwykle ukształtowanych kawałków kości, które, jak się zdaje, są kręgami? Jak to zauważył Owen, pożytek, jaki wynika z podzielonej na osobne części czaszki podczas porodu u ssaków, w żaden sposób nie tłumaczy podobnego sposobu budowy czaszki u ptaków i gadów. Lub też dlaczego podobne kości zostały stworzone w skrzydłach i w nogach nietoperza, chociaż służą one do zupełnie innych celów: do latania i chodzenia? A dlaczego skorupiaki mające otwór gębowy zaopatrzony w wiele par narządów, mają odpowiednio do tego mniej odnóży i na odwrót: te z większą liczbą odnóży, mają mniej części gębowych? Wreszcie, dlaczego działki kielicha i płatki korony, pręciki i słupki jednego kwiatu pomimo przystosowania do zupełnie różnych celów zbudowane są wszystkie według tego samego wzoru?
Teoria doboru naturalnego daje nam w pewnym zakresie odpowiedź na wszystkie te pytania. Nie mamy tu potrzeby rozpatrywać, w jaki sposób ciało niektórych zwierząt podzieliło się z początku na szereg odcinków lub też na prawą i lewą połowę z odpowiadającymi sobie narządami, gdyż podobne pytania leżą niemal poza obrębem naszego badania. Prawdopodobnie jednak niektóre powtarzające się seryjnie twory stanowią rezultat rozmnażania się komórek przez podział pociągającego za sobą pomnażanie się części powstających z takich komórek. Dla naszych celów wystarczy, gdy zapamiętamy, że nieograniczone powtarzanie się tej samej części lub narządu stanowi, jak to zauważył Owen, ogólną właściwość wszystkich form niższych lub mało wyspecjalizowanych; dlatego też nieznany przodek wszystkich kręgowców miał zapewne wiele kręgów, nieznany przodek segmentowców13 — wiele segmentów, nieznany przodek wszystkich roślin kwiatowych — wiele liści ułożonych na jednej lub wielu liniach spiralnych. Widzieliśmy też przedtem, że części często się powtarzające są bardzo skłonne do zmienności nie tylko w liczbie, lecz i w kształcie. Z czego wynika, że części takie — jako występujące w znacznej ilości i zmienne — stanowić będą naturalnie materiał nadający się do przystosowań do najróżnorodniejszych celów; a jednak wskutek siły dziedziczności na ogół zachowają wyraźne ślady swego pierwotnego, czyli zasadniczego podobieństwa. Zachowają to podobieństwo tym bardziej, że odchylenia stanowiące podstawę dla przyszłych przekształceń drogą doboru naturalnego będą, zdaje się, z początku podobne, ponieważ części na wcześniejszym stadium rozwoju są jednakowe i znajdują się w prawie tych samych warunkach. Takie części, mniej czy też bardziej przekształcone, wykazywać będą homologię szeregową, o ile tylko ich wspólne pochodzenie nie zostanie zupełnie zatarte.
W wielkiej grupie mięczaków można wprawdzie wykazać homologie pomiędzy częściami różnych gatunków, lecz niewiele tylko przedstawić można homologii szeregowych, takich jak skorupki chitonów14, tj. rzadko tylko możemy powiedzieć, że dana część lub narząd jest homologiczny innemu narządowi tego samego osobnika. Można to z łatwością wytłumaczyć, bowiem nawet u najniższych przedstawicieli typu mięczaków nie znajdujemy choćby w przybliżeniu takiego nieograniczonego powtarzania się pojedynczych części, jak w innych wielkich grupach królestw zwierząt i roślin.
Morfologia jednak jest przedmiotem o wiele bardziej złożonym, niż się wydaje na pierwszy rzut oka, jak to niedawno wykazał E. Ray Lankester w swej znakomitej rozprawie. Przeprowadza on ścisłą granicę pomiędzy pewnymi grupami przypadków uważanych w równym stopniu przez wszystkich przyrodników za homologiczne. Proponuje on nazywać twory, które są podobne do siebie u różnych zwierząt wskutek pochodzenia od wspólnego przodka i późniejszego przekształcenia — homogenicznymi, te zaś, których podobieństwa nie można w ten sposób wyjaśnić — homoplastycznymi. Na przykład twierdzi, że serca ptaków i ssaków są jako całość homologiczne, to znaczy odziedziczone po wspólnym przodku, jednak cztery komory serca są w obu gromadach homoplastyczne, czyli rozwinęły się niezależnie. Lankester przytacza także wielkie podobieństwo części prawej i lewej strony ciała oraz następujących po sobie segmentów jednego i tego samego osobnika zwierzęcego; mamy tu części zwane zwykle homologicznymi, a niemające żadnego związku z pochodzeniem różnych gatunków od wspólnego przodka. Struktury homoplastyczne są to te, które zgrupowałem, w sposób bardzo wprawdzie niedokładny, jako przekształcone analogiczne lub podobne. Wytworzenie się ich można przypisać częściowo temu, że różne organizmy lub też różne części tego samego organizmu zmieniały się w sposób analogiczny, częściowo zaś temu, że podobne przekształcenia zachowały się ze względu na ten sam ogólny cel lub też podobną funkcję, czego liczne przykłady zostały podane.
Przyrodnicy często mówią, że czaszka składa się z szeregu przeobrażonych kręgów, szczęki krabów są przeobrażonymi odnóżami, pręciki i słupki kwiatów — przeobrażonymi liśćmi; jednakże, jak to zauważył Huxley, właściwiej będzie powiedzieć w wielu wypadkach, że czaszka i kręgi, szczęki i odnóża itd. nie powstały jedne z drugich, tak jak obecnie istnieją, lecz że rozwinęły się w obu przypadkach z pewnego wspólnego prostszego elementu. Tymczasem większość przyrodników używa tego wyrażenia tylko w sposób przenośny, bowiem są oni dalecy od poglądu, że jakiekolwiek narządy pierwotne — kręgi w jednym, odnóża w drugim wypadku — rzeczywiście przekształciły się w ciągu długiego szeregu pokoleń w czaszkę lub szczęki. A jednak prawdopodobieństwo, iż tak się to rzeczywiście odbyło, tak jest wielkie, że przyrodnicy z trudnością tylko mogą unikać używania wyrażeń mających to proste znaczenie. Na podstawie wypowiedzianego tu poglądu wyrażenia te mogą być wzięte w dosłownym znaczeniu, a dziwny fakt, że np. szczęki krabów mają liczne cechy, które odziedziczyły zapewne w ciągu długiego szeregu pokoleń, przekształcając się powoli ze zwykłych, bardzo prostych odnóży — staje się jasny.
Rozwój i embriologia
Jest to jedna z najważniejszych części historii naturalnej. Przeobrażenia owadów, dobrze znane każdemu, przebiegają na ogół skokowo, w kilku stadiach, jednak przemiany są w rzeczywistości liczne i stopniowe, chociaż ukryte. Na przykład sir J. Lubbock wykazał, że pewna jętka15 (Chloeon) przechodzi podczas swego rozwoju przeszło dwadzieścia linień, za każdym razem ulegając pewnej przemianie; w tym wypadku widzimy akt przeobrażania w jego pierwotnym, stopniowym przebiegu. Jak zdumiewające zmiany w budowie zachodzą podczas rozwoju u niektórych zwierząt, wskazują przykłady licznych owadów, a jeszcze wyraźniej pewnych skorupiaków.
Podobne przemiany osiągają jednak najwyższy stopnień przy tak zwanej przemianie pokoleń niektórych zwierząt niższych. Zadziwiający na przykład jest fakt, iż delikatna, rozgałęziona, okryta polipami i do skały podmorskiej przymocowana kolonia najpierw przez pączkowanie, następnie zaś przez poprzeczny podział wydaje znaczną ilość wielkich, pływających meduz i że te ostatnie produkują jaja, z których najpierw powstają swobodnie pływające zwierzątka, które następnie przyczepiają się do skał, rozgałęziają się i znów tworzą kolonię polipów — i tak wciąż bez końca. Przekonanie o zasadniczej identyczności procesu przemiany pokoleń ze zwykłym przeobrażeniem zostało w ostatnich czasach silnie wzmocnione przez odkrycie Wagnera, iż larwy pewnej muchówki, mianowicie pryszczarka (Cecidomyia), wydają w wyniku bezpłciowego rozmnażania się inne larwy, te zaś znów inne, które na końcu przeistaczają się w dojrzałe samce i samice, rozmnażające się zwykłym sposobem, za pośrednictwem jaj.
Warto zaznaczyć, że kiedy dowiedziano się po raz pierwszy o odkryciu Wagnera, zapytano mnie, w jaki sposób można wyjaśnić, że larwy tej muchy uzyskały możność bezpłciowego rozmnażania się. Dopóki przypadek ten był odosobniony, niepodobna było dać wyjaśnienie. Ale Grimm wykazał niedawno, że inna muchówka, ochotka (Chironomus), rozmnaża się w prawie taki sam sposób; przypuszcza on, że zdarza się to często u owadów należących do tego rzędu. U ochotki to nie larwa, lecz poczwarka wykazuje tę zdolność, zaś Grimm wykazuje dalej, że przypadek ten do pewnego stopnia „łączy ze sobą zjawiska u Cecidomyia z dzieworództwem u Coccidae16”, przy czym termin dzieworództwo oznacza fakt, że dojrzałe samice Coccidae zdolne są do składania płodnych jaj bez współudziału samców. Znane są obecnie pewne zwierzęta należące do różnych grup, które wykazują zwykłą zdolność do rozmnażania się w nadzwyczaj młodym wieku. Otóż należy tylko założyć, że dzieworództwo stopniowo występuje w coraz wcześniejszym wieku, przy czym Chironomus ukazuje nam stadium prawie pośrednie, a mianowicie poczwarki, a w taki sposób możemy, zdaje się, wyjaśnić sobie dziwny przypadek u Cecidomyia.
Zauważono już wyżej, że rozmaite części tego samego osobnika, które we wczesnym okresie zarodkowym są zupełnie do siebie podobne, w dojrzałym wieku zwierzęcia okazują się bardzo różne i przeznaczone do zupełnie nie różnych funkcji. Podobnie też wspomniano, że zarodki różnych gatunków i rodzajów należących do tej samej gromady są bardzo do siebie podobne, gdy się zaś zupełnie rozwiną, stają się nader niepodobne. Nie można przytoczyć na to lepszego dowodu jak fakt, o którym wspomina von Baer, że „zarodki ssaków, ptaków, jaszczurek i węży, a zapewne także żółwi, są tak dalece podobne do siebie we wczesnych stadiach rozwoju, zarówno w całości, jak i w sposobie rozwoju poszczególnych części, że można je rzeczywiście odróżniać tylko na podstawie wielkości. W moim posiadaniu są dwa małe zarodki zachowane w spirytusie, które zapomniałem oznaczyć, a teraz zupełnie nie mogę powiedzieć, do jakiej gromady należą. Mogą to być jaszczurki lub małe ptaki albo też bardzo młode ssaki, tak wielkie jest podobieństwo w sposobie powstawania głowy i tułowia u wszystkich tych zwierząt. Kończyn zaś te zarodki jeszcze nie mają. Ale nawet gdyby one już były, to we wczesnym stadium rozwojowym nic by nam nie powiedziały, gdyż nogi jaszczurek i ssaków, skrzydła i nogi ptaków, jak również ręce i nogi człowieka rozwijają się wszystkie z tej samej formy zasadniczej”.
Larwy większości skorupiaków są nader do siebie podobne w odpowiednich stadiach rozwoju, chociaż formy dojrzałe mogą się bardzo różnić; to samo stosuje się też do wielu innych zwierząt. Niekiedy ślady podobieństwa zarodków zachowują się do późniejszego wieku, tak np. ptaki należące do tego samego rodzaju lub też do blisko spokrewnionych rodzajów często mają w młodości podobne upierzenie: widzimy to u wszystkich drozdów, mających w młodości plamiste upierzenie. W rodzinie kotów większość gatunków w stanie dorosłym jest prążkowana lub też cętkowana, a takie prążki lub cętki występują także wyraźnie u nowo narodzonych lwiąt i pum. Widzimy, chociaż bardzo rzadko, coś podobnego i u roślin. Na przykład pierwsze listki kolcolistu17 (Ulex) i pierwsze liście akacji wydających później już tylko liściaki (phyllodia) są pierzaste, złożone jak zwykłe liście roślin strączkowych (Leguminosae).
Te szczegóły budowy, co do których zarodki zupełnie różnych zwierząt tej samej gromady zgadzają się ze sobą, nie mają nieraz żadnego bezpośredniego związku z ich warunkami bytu. Nie możemy przypuścić, że np. w zarodkach zwierząt kręgowych szczególny, łukowaty przebieg tętnic w pobliżu szpar skrzelowych pozostaje w zależności od podobieństwa warunków życiowych — u młodego ssaka odżywianego się w łonie matki, u ptaka wykluwającego się z jaja oraz u żaby rozwijającej się ze skrzeku pod wodą. Nie mamy żadnych więcej powodów, by wierzyć w taką zależność, niż powodów, by w wierzyć w to, że podobieństwo w budowie kości ręki ludzkiej, skrzydła nietoperza i płetwy morświna pozostaje w zależności od podobieństwa zewnętrznych warunków życia. Nikt nie przypuszcza, że pręgi na ciele młodego lwa czy też plamki na ciele młodego kosa przynoszą jakiś pożytek tym zwierzętom.
Rzecz ma się jednak inaczej, gdy zwierzę podczas pewnego okresu swego życia zarodkowego jest czynne i musi samo dbać o siebie. Okres takiej działalności może następować wcześniej lub później, bez względu jednak na to, kiedy następuje, przystosowanie larwy do warunków życiowych jest równie doskonałe i piękne jak zwierzęcia dorosłego. Jak ważne są te zjawiska, wykazał niedawno sir J. Lubbock, zwróciwszy uwagę na wielkie podobieństwa między larwami niektórych owadów należących do bardzo odległych rzędów oraz na różnice między larwami innych owadów należących do tych samych rzędów, występujące w zależności od sposobu życia. Wskutek podobnych przystosowań, szczególnie jeśli w różnych stadiach rozwoju występuje podział pracy, jeśli np. larwa w jednym stanie poszukuje pożywienia, zaś w drugim miejsca przymocowania się, podobieństwo wzajemne larw spokrewnionych ze sobą zwierząt bywa nieraz bardzo niejasne. Można nawet przytoczyć przykłady, gdzie larwy dwóch gatunków, a nawet grup gatunków jeszcze bardziej różnią się od siebie niż dojrzałe osobniki. W największej jednak liczbie przypadków nawet aktywne larwy podlegają mniej lub więcej prawu podobieństwa zarodków. Dobry przykład stanowią skorupiaki wąsonogie: nawet znakomity Cuvier nie rozpoznał w kaczenicy skorupiaka, lecz wystarczy tylko spojrzeć na jej larwy, aby przekonać się o tym najwyraźniej. Podobnie też dwie główne grupy skorupiaków wąsonogich, szypułkowe i bezszypułkowe18, tak bardzo różne w stanie dojrzałym, mają larwy, które we wszystkich stadiach rozwojowych ledwie się dają odróżnić.
Zarodek w czasie swego rozwoju doskonali głównie swoją organizację; używam tego wyrażenia, chociaż wiem, że prawie niepodobna ściśle określić, co należy pojmować przez wyższą i niższą organizację. Nikt jednak zapewne nie zaprzeczy, że motyl jest wyżej zorganizowany niż gąsienica. W niektórych jednak przypadkach, np. u skorupiaków pasożytniczych, zwierzę dojrzałe musimy postawić niżej niż larwę. Powołam się znów na skorupiaki wąsonogie. W najwcześniejszym stadium rozwoju larwa ich ma trzy pary nóg, jedno proste oko i opatrzony ssawką otwór gębowy, za pomocą którego przyjmuje obfity pokarm, gdyż szybko rośnie. W drugim stadium, odpowiadającym poczwarce motyla, ma ona już sześć par pięknie zbudowanych nóg pływnych, parę wspaniałych złożonych oczu i bardzo złożone czułki, lecz otwór gębowy zamknięty i niedoskonały, przez który nie może przyjmować pokarmu; czynność jej polega wtedy na wyszukaniu sobie za pomocą doskonale rozwiniętych zmysłów i silnych odnóży odpowiedniego miejsca, gdzie mogłaby się przyczepić i odbyć ostatnią przemianę.
Gdy zadanie to zostanie wykonane, zwierzę pozostaje całe życie przymocowane do jednego miejsca; jego odnóża przeobrażają się w narządy chwytne, na nowo zyskuje dobrze wykształcony otwór gębowy, ale nie ma czułków, a para oczu przekształca się znów w maleńką, pojedynczą, prostą plamkę oczną. W tym ostatnim, zupełnym już stadium można uważać skorupiaki wąsonogie zarówno za wyżej, jak i za niżej zorganizowane, niż były w stanie larwy. Jednak larwy z niektórych rodzajów rozwijają się albo w obojnaki o zwykłej budowie, albo też w to, co nazwałem samcami dopełniającymi; u tych ostatnich organizacja z pewnością się uwsteczniła, gdyż taki samiec to po prostu woreczek, który żyje krótko i jest pozbawiony otworu gębowego, żołądka i wszelkich innych ważnych narządów z wyjątkiem płciowych.
Jesteśmy tak dalece przyzwyczajeni do upatrywania różnic w budowie pomiędzy zarodkami i organizmami dojrzałymi, że zwykle uważamy zjawisko to za związane w jakiś konieczny sposób z rozwojem. Tymczasem nie ma żadnej podstawy do tego, by np. skrzydła nietoperza lub płetwa delfina nie były zarysowane razem ze wszystkimi częściami w odpowiednich proporcjach w zarodku, zaraz gdy dana część staje się w nim widoczna. Takie właśnie przypadki zachodzą w niektórych całych grupach zwierzęcych, podobnie jak u pewnych członków innych grup, wskutek czego zarodek w każdym okresie swego życia niewiele się różni od formy dorosłej; tak np. Owen zauważył w stosunku do mątwy, iż „nie ma tu żadnego przeobrażenia; cechy głowonoga występują tu wyraźnie na długo przedtem, nim wykształcą się w pełni części zarodka”. Mięczaki lądowe oraz skorupiaki słodkowodne rodzą się, posiadając właściwą im postać, gdy tymczasem formy morskie tych wielkich dwóch grup ulegają znaczącym, a często bardzo wielkim przemianom w rozwoju. Pająki znów nie przechodzą żadnej przemiany. U wszystkich prawie owadów larwy przechodzą przez stadium rozwoju podobne do robaka niezależnie od tego, czy są czynne i przystosowane do różnych warunków życia, czy też bierne, gdyż karmią je rodzice lub mają wokół siebie odpowiedni pokarm; w niektórych jednak przypadkach jak np. u mszycy (Aphis), sądząc ze wspaniałych rysunków Huxleya dotyczących rozwoju tego owada, niepodobna prawie znaleźć śladu tego robakowatego stadium.
Czasem brakuje tylko wczesnych stadiów rozwoju. Na przykład Fritz Müller zrobił ciekawe odkrycie, iż niektóre krewetkopodobne skorupiaki (spokrewnione z Penaeus) pojawiają się najpierw w prostej formie pływika (nauplius), następnie w jednym lub dwóch stadiach żywika (zoea), później przechodzą formę mysis i wreszcie dochodzą do dojrzałości. Ale oto w całym wielkim rzędzie pancerzowców (Malacostraca), do których należą te skorupiaki, nieznana jest dotąd żadna forma, która by przechodziła najpierw stadium pływika, chociaż bardzo liczne pojawiają się jako żywiki. Pomimo to jednak Müller dowodzi, że wszystkie skorupiaki rodziłyby się jako pływiki, gdyby nie zachodziły pewne przeszkody w rozwoju.
W jaki jednak sposób można objaśnić te różnorodne zjawiska embriologiczne, a mianowicie: bardzo zwykłą, chociaż nie powszechną różnicę pomiędzy zarodkiem a osobnikiem dorosłym; podobieństwo różnych części tego samego zarodka we wczesnym okresie rozwoju, części, które w następstwie stają się bardzo niejednakowe i służą do różnych celów; ogólne prawie, chociaż nie bezwarunkowe podobieństwo pomiędzy zarodkami lub larwami różnych gatunków tej samej grupy; istnienie w zarodku pozostającym w jaju lub ciele matki tworów, które ani w tym, ani w późniejszym okresie życia nie przynoszą mu pożytku, gdy tymczasem larwy, które muszą same dbać o siebie, są doskonale przystosowane do warunków zewnętrznych; a wreszcie fakt, że pewne larwy stoją wyżej na wyższym stopniu organizacji niż zwierzęta dojrzałe, które się z nich rozwijają? Sądzę, że wszystkie to zjawiska dają się wyjaśnić w następujący sposób.
Zazwyczaj przyjmujemy, być może dlatego, że często potworności zjawiają się u zarodka bardzo wcześnie, że niewielkie zmiany lub różnice indywidualne muszą występować na jaw we wczesnym okresie rozwoju zarodka. Jednakże mamy mało na to dowodów, a te, które istnieją, wskazują raczej zupełnie coś innego; wiadomo bowiem, że hodowcy bydła, koni i wszelkich innych zwierząt domowych dopiero po pewnym czasie po urodzeniu się młodego zwierzęcia mogą powiedzieć, jakie zalety i wady będzie ono miało. Widzimy to wyraźnie u naszych własnych dzieci; nie zawsze możemy stwierdzić, czy dzieci będą wysokie, czy niskie, ani jakie będą mieć rysy twarzy. Nie chodzi o pytanie, w jakim okresie życia działała przyczyna wywołująca zmienność, lecz o to, w jakim zaczyna się przejawiać jej działanie. Przyczyna mogła działać wcześniej, a według mego zdania często działała już na jedno lub też na oboje rodziców jeszcze przed aktem rozrodu. Zasługuje na uwagę, że dla bardzo młodego zwierzęcia, które pozostaje w łonie matki lub w jaju lub jest karmione i ochraniane przez rodziców, nie ma znaczenia, czy osiągnie ono większość swoich cech nieco wcześniej, czy nieco później. Na przykład dla ptaka zdobywającego pokarm głównie za pomocą silnie zakrzywionego dzioba nie ma znaczenia, czy jako pisklę ma już odpowiedni kształt dzioba, czy też nie, dopóki jest jeszcze odżywiany przez rodziców.
W pierwszym rozdziale stwierdziłem, że zmiana, która po raz pierwszy występuje u rodziców w pewnym okresie życia, dąży do przejawiania się u dzieci w tym samym wieku. Pewne zmiany mogą występować tylko w odpowiednim wieku, jak np. specyficzne cechy gąsienicy, poczwarki lub formy dojrzałej jedwabnika czy też całkowicie rozwiniętych rogów u bydła. Ale prócz tego zmiany, które z tego, co wiemy, mogłyby przejawić się nieco wcześniej lub nieco później, podobnie dążą do przejawiania się u potomstwa w odpowiednim wieku. Daleki jestem od przypuszczenia, że jest to zjawisko bezwarunkowe i mógłbym sam przytoczyć wiele przypadków wyjątków, gdzie przemiany (w najszerszym znaczeniu tego słowa) wystąpiły u potomka wcześniej niż u rodzica.
Te dwie zasady, a mianowicie, że nieznaczne przemiany występują na ogół w niezbyt wczesnym okresie życia i że zostają odziedziczone w odpowiednim, późniejszym okresie, wyjaśniają, jak sądzę, wszystkie wyliczone powyżej zasadnicze zjawiska embriologiczne. Ale spójrzmy najpierw na niektóre przypadki analogiczne u odmian naszych zwierząt domowych. Niektórzy autorzy piszący o psach twierdzą, że chart i buldog, chociaż różne z wyglądu, w rzeczywistości stanowią odmiany blisko spokrewnione, pochodzące od tego samego dzikiego rodu. Dlatego też zaciekawiło mnie, w jakim stopniu różnią się od siebie ich młode szczenięta. Hodowcy powiedzieli mi, że różnią się prawie tak samo jak ich rodzice i na pierwszy rzut oka zdawało się, że tak jest w rzeczywistości. Ale po przeprowadzeniu pomiarów starych psów i ich sześciodniowych szczeniąt stwierdziłem, że szczenięta nie miały jeszcze różnych stosunków wymiarowych. Podobnie też mówiono mi, że źrebięta konia pociągowego i wyścigowego — ras wytworzonych prawie całkowicie przez dobór w stanie udomowienia — różnią się pomiędzy sobą tak jak formy dorosłe. Lecz gdy dokonałem starannych pomiarów matek i trzydniowych źrebiąt koni wyścigowych oraz ciężkich koni pociągowych, stwierdziłem, że taka różnica wcale nie istnieje.
Ponieważ mamy rozstrzygające dowody, iż różne rasy gołębi domowych pochodzą od jednego tylko dzikiego gatunku, porównałem ze sobą młode gołębie różnych ras w dwanaście godzin po ich wylęgu; zmierzyłem starannie stosunki wielkości (szczegółów nie chcę tu przytaczać) dzioba, szerokości otworu gębowego, długości nozdrzy i powiek, stopy oraz całej nogi tak u dzikiego gatunku rodzicielskiego, jak też u gołębia garłacza, pawika, gołębia pocztowego, młynka, brodacza i innych. Niektóre z tych ptaków w stanie dojrzałym różnią się tak dalece pomiędzy sobą długością, kształtem dzioba oraz innymi cechami, że uważano by je bez wątpienia za różne rodzaje, gdyby znaleziono je w stanie dzikim. Jeśli jednak pisklęta tych różnych ras uporządkujemy w jeden szereg, to chociaż większość z nich można będzie odróżnić od siebie, stosunkowe różnice w wyżej podanych szczegółach okażą się bez porównania mniejsze niż u ptaków dorosłych. Niektóre charakterystyczne różnice form dorosłych, jak np. szerokość otworu gębowego, zaledwie można zauważyć u młodych. Znalazłem jeden tylko dziwny wyjątek z tej reguły, a mianowicie: pisklęta młynków krótkodziobych tak samo prawie pod każdym względem różniły się od piskląt dzikiego gołębia skalnego oraz innych ras jak dorosłe okazy różnią się pomiędzy sobą.
Fakty te można wyjaśnić, korzystając z dwóch wyżej przedstawionych zasad. Miłośnicy wybierają sobie do hodowli konie, psy i gołębie, gdy są już prawie dorosłe. Wszystko im jedno, czy pożądane zalety wystąpią w życiu wcześniej, czy później, jeśli tylko posiada je zwierzę dorosłe. A dopiero co przytoczone przykłady, szczególnie dotyczące gołębi, dowodzą, że charakterystyczne różnice warunkujące wartość każdej rasy, a nagromadzone przez dobór sztuczny nie zawsze występowały na jaw we wczesnym okresie życia i dziedziczone były przez potomstwo także w odpowiednio późniejszym wieku. Ale przykład gołębia młynka krótkodziobego, który licząc dwanaście godzin życia, ma już swe właściwe cechy, dowodzi, że nie jest to prawo ogólne, bowiem charakterystyczne różnice muszą w tym przypadku zjawiać się wcześniej niż zwykle albo też — w przeciwnym razie — muszą być dziedziczone we wcześniejszym wieku zamiast w odpowiednim.
Zastosujmy teraz te dwie zasady do gatunków w stanie natury. Weźmy grupę ptaków pochodzących od jakiejś dawnej formy i przekształconych przez dobór naturalny odpowiednio do różnego sposobu życia. Otóż wskutek licznych kolejnych nieznacznych przemian, jakie wystąpiły w nieco późniejszym wieku i były dziedziczone dalej w odpowiednim wieku, młode będą tylko nieznacznie zmodyfikowane i bardziej podobne do siebie niż formy dorosłe. zupełnie tak samo jak u gołębi. Pogląd ten możemy rozciągnąć na bardzo różne struktury i na całe grupy. Na przykład kończyny przednie, które służyły odległym przodkom jako nogi, mogły poprzez długotrwałe przekształcenia przystosować się do działania u jednego potomka jako ręka, u drugiego jako płetwa, u trzeciego jako skrzydło, ale zgodnie z obu powyższymi zasadami przednie kończyny nie będą zbyt odmienne u zarodków tych rozmaitych form, chociaż kończyny przednie dorosłych osobników każdej formy są bardzo odmienne. Jakikolwiek byłby wpływ długotrwałego używania lub nieużywania na przekształcenie kończyn lub innych części ciała jakiegoś gatunku, wpływ taki będzie głównie lub wyłącznie działał na zwierzę prawie dorosłe, które musi wytężyć wszystkie swoje siły dla utrzymania się w życiu, a powstałe stąd wyniki zostaną przekazane potomstwu w odpowiednim, prawie dojrzałym wieku. Młode nie będą przeto wcale przekształcone lub też będą tylko nieznacznie przekształcone przez wpływ zwiększonego używania lub nieużywania.
U pewnych zwierząt kolejne stopnie przemiany mogły występować w bardzo wczesnym okresie życia lub też każdy taki stopień mógł zostać odziedziczony we wcześniejszym wieku niż ten, w którym się pierwotnie pojawił. W obu tych przypadkach młode zwierzę lub zarodek (jak wykazały obserwacje nad gołębiem młynkiem krótkodziobym) będzie zupełnie podobny do dorosłej formy rodzicielskiej. Jest to prawo rozwoju niektórych całych grup lub też tylko pewnych podgrup, jak np. głowonogów, mięczaków lądowych, skorupiaków słodkowodnych, pająków i niektórych członków wielkiej grupy owadów. Jeśli zaś chodzi o ostateczną przyczynę faktu, że młode nie ulegają w tym przypadku przeobrażeniu, to można zauważyć, że wynika to z dwóch następujących powodów: po pierwsze stąd, że młode, poczynając od bardzo wczesnego stopnia rozwoju, muszą same troszczyć się o zaspokojenie własnych potrzeb, po wtóre zaś stąd, że prowadzą ściśle taki sam sposób życia, jak ich rodzice, jest więc konieczne dla bytu gatunku, aby ulegały takim samym przekształceniom. Jeśli chodzi dalej o dziwny fakt, że tak liczne formy lądowe i słodkowodne nie przechodzą przeobrażenia, podczas gdy morscy przedstawiciele tych samych grup ulegają różnym przeobrażeniom, to Fritz Müller wysunął przypuszczenie, iż proces długiego przekształcania i przystosowywania zwierzęcia do życia na lądzie lub w wodzie słodkiej zamiast do życia w morzu może zostać znacznie uproszczony, jeśli zwierzę nie przechodzi w swym rozwoju stadium larwy; bowiem nie jest to prawdopodobne, aby miejsca w naturze odpowiadające zarówno larwom, jak i stadiom dojrzałym przy tak nowych i znacznie odmiennych sposobach życia nie były zupełnie lub częściowo zajęte przez inne organizmy. W tym przypadku dobór naturalny sprzyjałby stopniowemu osiąganiu budowy dojrzałej w coraz wcześniejszym wieku, a wszelkie ślady dawniejszych przeobrażeń zupełnie by wreszcie zanikły.
Jeśli jednak z drugiej strony dla młodego zwierzęcia korzystny jest sposób życia nieco różny od rodzicielskiego, a tym samym korzystna nieco odmienna budowa, lub też gdy dla larw, które różnią się już od swych rodziców, korzystne jest zmienić się jeszcze bardziej, wówczas zgodnie z zasadą dziedziczenia w odpowiednich okresach życia młode zwierzę lub larwa może coraz bardziej różnić się od swych rodziców aż do bardzo widocznego stopnia. Różnice w budowie larw mogą też pozostawać w związku współzależności z kolejnymi stopniami rozwoju, tak że larwa w pierwszym stadium będzie się znacznie różnić od larwy w drugim stadium, jak to się często zdarza u wielu zwierząt. Także dorosłe zwierzę może się przystosować do miejsc i do sposobów życia, w których stają się zbyteczne narządy ruchu, zmysłów i inne, a w takim przypadku można przeobrażenie uważać za uwstecznienie.
Na podstawie powyższych uwag można zrozumieć, w jaki sposób wskutek przemian w budowie młodych zależnych od zmienionego sposobu życia i zgodnie z dziedziczeniem w odpowiednim wieku, zwierzęta osiągają wreszcie to, że przechodzą stopnie rozwoju zupełnie różne od pierwotnego stanu swych dorosłych rodziców. Większość naszych najlepszych specjalistów przekonana jest obecnie, że rozmaite stadia larw i poczwarek owadów zostały nabyte jako przystosowanie, a nie przez dziedziczenie po jakiejś dawnej formie. Zadziwiający przykład majki (Sitaris), chrząszcza, który przechodzi pewne niezwykłe stadia rozwoju wyjaśni nam, jak się się mogło stać. Pierwszą formę larwy opisuje pan Fabre jako małego ruchliwego owada o sześciu nóżkach, dwóch długich czułkach i czterech oczach. Larwy te przychodzą na świat w gnieździe pszczół, a gdy trutnie wyłażą na wiosnę ze swych kryjówek, a czynią to wcześniej niż samice, larwy te wskakują na nie, a następnie korzystają z łączenia się pszczół w pary, aby przedostać się na samice. Gdy samice składają swe jaja na miód znajdujący się w komórkach, larwy wskakują na jaja i zjadają je. Później ulegają zupełnej przemianie: oczy im zanikają, nogi i czułki stają się szczątkowe; wówczas larwy żywią się miodem. Wtedy najbardziej podobne są do zwykłych larw owadów. Wreszcie ulegają jeszcze dalszym przeobrażeniom i osiągają na koniec postać dojrzałego chrząszcza. Otóż jeśli owad przechodzący takie przeobrażenia jak Sitaris byłby przodkiem całej wielkiej grupy owadów, wówczas przebieg rozwoju nowej grupy byłby bardzo różny od rozwoju obecnie żyjących owadów. A z pewnością pierwsze stadium larwalne nie reprezentowałoby wczesnego stanu jakiegokolwiek dorosłej dawnej formy.
Z drugiej zaś strony bardzo jest prawdopodobne, że u wielu zwierząt stadia embrionalne lub larwalne ukazują nam mniej lub bardziej dokładnie wygląd przodka całej grupy w jego dorosłym stadium. W wielkiej gromadzie skorupiaków19 zadziwiająco różne od siebie formy, jak ssące skorupiaki pasożytnicze, wąsonogi, członowce20, a nawet pancerzowce zjawiają się w pierwszym stadium larwalnym jako pływiki; ponieważ zaś larwy te odżywiają się i żyją na otwartym morzu, a nie są przystosowane do jakiegoś szczególnego sposobu życia, prawdopodobne jest, jeśli uwzględnimy też niektóre dowody podane przez Fritza Müllera, że w pewnym bardzo odległym okresie żyło samoistne dorosłe zwierzę podobne do pływika, a następnie w kilku rozbieżnych liniach potomków wydało rozmaite, wspomniane wyżej grupy skorupiaków. Podobnie też na podstawie tego, co wiemy o zarodkach ssaków, ptaków, ryb i gadów, prawdopodobne jest, że zwierzęta są przekształconymi potomkami jakiegoś dawnego przodka rodowego, który w stanie dorosłym zaopatrzony był w skrzela, pęcherz pławny, cztery płetwowate kończyny i długi ogon — wszystko to przystosowane do życia w wodzie.
Ponieważ wszystkie istoty organiczne, wymarłe i współczesne, jakie kiedykolwiek żyły na ziemi, można podzielić na kilka wielkich grup i ponieważ w obrębie każdej grupy według naszej teorii były one dawniej połączone ze sobą stopniowymi przejściami, to najlepszym uszeregowaniem i jedynym możliwym, gdyby nasze zbiory były prawie kompletne, byłoby uszeregowanie genealogiczne. Wspólnota pochodzenia stanowi tajemniczą spójnię, której przyrodnicy szukali pod nazwą układu naturalnego. Pojmujemy też, dlaczego w oczach większości przyrodników budowa zarodka jest dla klasyfikacji ważniejsza nawet od budowy zwierzęcia dorosłego. Dwie grupy zwierząt mogą się bardzo różnić od siebie budową i sposobem życia, jeśli jednak przechodzą podobne lub jednakowe stadia embrionalne, powinniśmy być przekonani, że pochodzą od tego samego przodka i że przeto są blisko ze sobą spokrewnione. Tak więc wspólnota budowy zarodkowej zdradza wspólnotę pochodzenia, lecz brak podobieństwa w rozwoju embrionalnym nie dowodzi jeszcze wcale różnego pochodzenia, bowiem w jednej z dwóch grup pewne stadia rozwoju mogą być zatarte lub też tak dalece zmodyfikowane przez przystosowanie do nowego sposobu życia, że niepodobna ich poznać. Nawet w grupach, w których formy dorosłe zostały zmienione w najwyższym stopniu, budowa larw często ujawnia wspólnotę pochodzenia; widzieliśmy np., że skorupiaki wąsonogie, chociaż pozornie tak bardzo podobne do mięczaków, wskazują jako larwy swoją przynależność do wielkiej grupy skorupiaków.
Ponieważ budowa zarodka często przekazuje nam mniej lub bardziej wyraźnie budowę dawnego, nieznacznie zmienionego przodka grupy, pojmujemy więc, dlaczego dawne i wymarłe formy życia tak często podobne są do zarodków dzisiejszych gatunków tej samej grupy. Agassiz uważa to za prawo ogólne, a sądzę, że w przyszłości zostanie ono udowodnione całkowicie. Można jednak tego dowieść tylko w tych przypadkach, kiedy dawny stan przodka pewnej grupy nie został zatarty ani przez kolejne przemiany, jakie mogą wystąpić we wczesnym okresie życia, ani też przez dziedziczenie takich zmian w wieku wcześniejszym niż ten, w którym powstały pierwotnie. Należy też pamiętać, prawo to może być całkiem prawdziwe, a jednak może długo lub też na zawsze pozostać niedowiedzione, gdyż dane geologii nie sięgają dostatecznie daleko wstecz. Prawo to nie nie będzie ściśle poprawne w tych przypadkach, kiedy dawna forma została jako larwa przystosowana do pewnych szczególnych warunków życia i taki stan larwy przekazała całej grupie potomków, gdyż larwy takie nie będą podobne do żadnej z jeszcze dawniejszych form w stanie dojrzałym.
Tak więc zasadnicze fakty embriologii, pod względom swej doniosłości nie ustępujące żadnym innym, wyjaśnia, jak sądzę, następująca zasada: przemiany u wielu potomków tego samego dawnego przodka nie występują w bardzo wczesnym wieku, lecz zostają odziedziczone w odpowiednim wieku. Embriologia zyskuje znacznie na doniosłości, gdy będziemy postrzegali zarodek jako mniej lub więcej zatarty obraz przodka wszystkich członków tej samej wielkiej grupy zwierząt w jego stanie dorosłym lub młodocianym.
Narządy szczątkowe, zanikające i zanikłe
Dziwne narządy lub części noszące na sobie piętno nieużyteczności są w naturze bardzo pospolite, a nawet powszechne. Nie można znaleźć żadnego zwierzęcia wyższego, u którego ta czy inna część ciała nie znajdowałaby się w stanie szczątkowym. U ssaków np. samce mają zawsze szczątkowe sutki, u węży jest szczątkowa jedna połowa płuc, u ptaków można śmiało uważać skrzydełko21 (alula, ala spuria) za zanikający palec, a u niektórych gatunków całe skrzydło jest tak dalece szczątkowe, że nie może być używane do lotu. Cóż może być dziwniejszego nad obecność zębów u zarodków waleni, które w stanie dojrzałym nie mają żadnego zęba w głowie, oraz obecność u cieląt przed urodzeniem w szczęce górnej siekaczy nigdy nie przerzynających dziąseł.
Narządy szczątkowe wyraźnie objawiają swój początek i znaczenie różnymi sposobami. Istnieją np. chrząszcze należące do blisko spokrewnionych gatunków lub nawet do tego samego identycznego gatunku, a mające albo zupełnie rozwinięte skrzydła, albo też nadzwyczaj małe błoniaste szczątki, często ściśle zrośnięte ze sobą pod pokrywami; w tych przypadkach niepodobna wątpić, że szczątki te przedstawiają skrzydła. Narządy szczątkowe zachowują czasami zdolność funkcjonowania; zdarza się to niekiedy z gruczołami mlecznymi samców ssaków, o których wiadomo, że czasami rozwijały się doskonale i wydzielały mleko. Samice rodzaju Bos mają zazwyczaj cztery rozwinięte i dwie szczątkowe sutki na wymionach, lecz u naszej krowy domowej rozwijają się też niekiedy dwie ostatnie i wydają mleko. U roślin bywają niekiedy u osobników tego samego gatunku płatki korony albo szczątkowe, albo też zupełnie rozwinięte. U niektórych roślin rozdzielnopłciowych Kölreuter zauważył, że po skrzyżowaniu gatunku, którego kwiaty męskie miały szczątkowy słupek, z gatunkiem obupłciowym, którego kwiaty mają słupek dobrze rozwinięty, u mieszanego potomstwa narząd szczątkowy nieraz znacznie się powiększał; a to dowodzi wyraźnie, że słupki szczątkowe i zupełne są ze swej natury zasadniczo jednym i tym samym. Zwierzę może mieć różne części normalnie rozwinięte, a jednak mogą one być w pewnym znaczeniu szczątkowe, ponieważ nie są pożyteczne. Na przykład larwa pospolitej salamandry, jak powiada G. H. Lewes, „posiada skrzela i spędza życie pod wodą, lecz Salamandra atra, żyjąca wysoko na górach, wydaje młode zupełnie rozwinięte. Zwierzę nigdy nie żyje w wodzie. Jeśli jednak otworzymy brzemienną samicę, znajdziemy w jej wnętrzu larwy z doskonałymi, pierzastymi skrzelami; a jeśli włożymy je do wody, będą pływały, podobnie jak larwy salamandry wodnej. Jet oczywiste, że organizacja ta, przystosowana do życia wodnego, nie ma żadnego związku z przyszłym życiem zwierzęcia ani też nie stanowi przystosowania do stanu embrionalnego; ma ona natomiast związek jedynie z przystosowaniami przodków, powtarza tylko pewną fazę rozwoju przodków”.
Narząd służący do dwóch funkcji może stać się dla jednej z nich, nawet ważniejszej, szczątkowym lub też zupełnie nieczynny, zachowując pełną sprawność do spełniania drugiej. Na przykład przeznaczenie słupka polega na umożliwieniu łagiewkom pyłkowym przedostania się do zalążków ukrytych na dnie zalążni. Słupek składa się ze znamienia osadzonego na szyjce, u niektórych jednak złożonych (Compositae) kwiaty męskie, które naturalnie nie mogą być zapłodnione, mają słupek w stanie szczątkowym, gdyż nie ma znamienia; a jednak jest on poza tym dobrze rozwinięty i podobnie jak u innych złożonych pokryty włoskami służącymi do zmiatania pyłku z otaczających i połączonych ze sobą pylników. Narząd może także stać się szczątkowy pod względem swego właściwego przeznaczenia, a być używany do jakiegoś innego celu; tak np. u niektórych ryb, jak się zdaje, pęcherz pławny staje się prawie szczątkowy pod względem swej właściwej funkcji pomagania rybie przy pływaniu, zaczyna natomiast przekształcać się w narząd oddechowy, czyli płuco. Można by jeszcze przytoczyć wiele podobnych przykładów.
Słabo nawet rozwiniętych, lecz nadal używanych narządów nie należy nazywać szczątkowymi, skoro nie mamy podstawy do przypuszczenia, że dawniej były one lepiej rozwinięte; mogą one być uważane za narządy w stanie zaczątkowym, na drodze do dalszego rozwoju. Przeciwnie zaś narządy szczątkowe są albo zupełnie nieużyteczne, jak np. zęby nigdy nie przerzynające dziąseł, lub też prawie nieużyteczne, jak skrzydła strusia służące tylko jako żagle. Ponieważ narządy w takim stanie poprzednio, gdy jeszcze mniej były rozwinięte, przynosiły jeszcze mniejszy pożytek niż obecnie, nie mogły się wówczas utworzyć wskutek zmienności i działania doboru naturalnego, który działa tylko przez utrwalenie odchyleń pożytecznych. Narządy takie wskazują na dawniejszy stan rzeczy, a częściowo zachowały się wskutek dziedziczności.
Często jednak trudno jest określić, jakie narządy są szczątkowe, jakie zaś zaczątkowe; bowiem tylko na podstawie analogii możemy osądzić, czy pewna część zdolna jest do dalszego rozwoju, a tylko w tym wypadku zasługuje ona na nazwę zaczątku. Narządy w tym stanie są jednak zawsze rzadkie, gdyż istoty z narządami zaczątkowymi będą zazwyczaj wypierane przez potomków z narządami w stanie doskonalszym i bardziej rozwiniętym, wskutek czego prędko wyginą. Skrzydła pingwina, służąc za płetwy, przynoszą wielki pożytek i dlatego też mogą przedstawiać zaczątkowy stan skrzydeł; wcale zresztą nie twierdzę, że jest tak w samej rzeczy, bowiem prawdopodobnie stanowią one narząd zredukowany i przekształcony do spełniania nowej funkcji. Skrzydło nielota (Apteryx) jest zaś zupełnie nieużyteczne i rzeczywiście szczątkowe. Proste nitkowate odnóża prapłaźca (Lepidosiren) Owen uważa za „zaczątki narządów, które u wyższych kręgowców osiągają zupełny rozwój funkcjonalny”, jednak według najnowszego poglądu dra Gunthera, stanowią one zapewne szczątki, złożone z zachowanej osiowej części płetwy, której promienie boczne, czyli gałęzie, zanikły. Gruczoły mleczne dziobaka (Ornithorhynchus) w porównaniu z wymionami krowy mogłyby być uważane za zaczątkowe. Słabo rozwinięte i nie służące do przymocowywania jaj więzadełka jajowe niektórych skorupiaków wąsonogich stanowią zaczątkowe skrzela.
Narządy szczątkowe u osobników tego samego gatunku zmieniają się bardzo łatwo zarówno co do stopnia rozwoju, jak i pod innymi względami. Prócz tego stopień zredukowania tego samego narządu bywa nieraz bardzo różny u blisko spokrewnionych gatunków. Doskonałym przykładem tego ostatniego przypadku jest stan skrzydeł u niektórych samic motyli nocnych należących do tej samej rodziny. Narządy szczątkowe mogą całkowicie zaniknąć i stąd też wynika, że u niektórych zwierząt i roślin nie znajdujemy już ani śladu pewnego narządu, którego wszakże na zasadzie analogii mamy prawo się spodziewać, spotykamy go zaś tylko niekiedy u osobników potwornych. Na przykład u większości trędownikowatych22 (Scrophularieae) piąty pręcik jest zupełnie nierozwinięt; jednakże możemy przypuszczać, że piąty pręcik istniał dawniej, gdyż u wielu gatunków z tej rodziny występuje on w stanie szczątkowym, a niekiedy rozwija się zupełnie, jak np. u pospolitej lwiej paszczy. Gdy rozpatrujemy homologię jakiejś części u różnych członków pewnej gromady, nic nie zdarza się równie często, ani nie jest tak przydatne do pełnego zrozumienia wzajemnego stosunku części, jak znajdowanie narządów szczątkowych. Owen uwydatnił to bardzo dobrze na rysunkach kości nóg konia, wołu i nosorożca.
Jest to ważny fakt, że narządy szczątkowe, jak zęby w górnej szczęce wielorybów i przeżuwaczy, często występują u zarodka, a później w zupełności zanikają. Jest to także, sądzę, prawo ogólne, że narząd szczątkowy u zarodka jest w porównaniu z sąsiednimi częściami większy niż u formy dorosłej, tak iż u zarodka jest on w mniejszym stopniu szczątkowy, a nieraz nawet nie można go nazwać w żadnej mierze szczątkowym. Dlatego też mówimy często o narządzie szczątkowym, że pozostał u formy dorosłej w stanie embrionalnym.
Przytoczyłem zatem podstawowe fakty dotyczące narządów szczątkowych. Rozmyślając nad nimi, każdy musi się zadziwić, gdyż to samo rozumowanie, które tak łatwo pozwala nam ocenić, jak doskonale większość części i narządów przystosowana jest do pewnych celów, uczy nas też najwyraźniej, że te szczątkowe lub zanikłe narządy są ułomne i nieużyteczne.
W dziełach z dziedziny historii naturalnej czytamy zazwyczaj, że narządy szczątkowe zostały stworzone „dla symetrii” lub też „dla dopełnienia schematu natury”. Nie jest to jednak wyjaśnienie, lecz zaledwie przedstawienie faktu w inny sposób. Nie jest też konsekwentne, gdyż np. boa dusiciel ma szczątki kończyn tylnych i miednicy, a skoro mówimy, że kości te zachowały się „dla uzupełnienia schematu natury”, to dlaczego, pyta prof. Weismann, nie zachowały się one także u innych węży, nie mających ani śladu tych kości? Co myślano by o astronomie, który by twierdził, że księżyce krążą dokoła swoich planet po orbitach eliptycznych „dla symetrii”, ponieważ planety w podobny sposób krążą dokoła słońca? Pewien znakomity fizjolog tłumaczy istnienie narządów szczątkowych tym, że służą one do wydzielania nadmiaru materii lub materii szkodliwej dla organizmu. Ale czyż podobna przypuścić, aby to zadanie mogła spełnić mała brodawka, utworzona tylko z tkanki komórkowej, istniejąca w kwiecie męskim na miejscu słupka? Czyż można przyjąć, że szczątkowe zęby, które później ulegają wchłonięciu, mogą przynosić pożytek szybko rosnącemu zarodkowi cielęcia przez zużycie tak ważnego dlań fosforanu wapna? Gdy człowiek wskutek amputacji traci palec, na jego szczątku zjawia się niekiedy niepełny paznokieć. Równie łatwo uwierzyłbym w to, że ten szczątek występuje w celu wydzielania substancji rogowej, jak w to, że do tego samego celu rozwinęły się szczątkowe paznokcie na płetwach manatów23.
Z punktu widzenia teorii pochodzenia drogą przekształceń stosunkowo łatwo jest wyjaśnić pochodzenie narządów szczątkowych i można w znacznym stopniu zrozumieć prawa rządzące ich niezupełnym rozwojem. Znamy wielką liczbę przykładów narządów szczątkowych u naszych tworów hodowlanych, jak np. szczątki ogona w rasach bezogonowych, szczątki ucha w rasach bez uszu u owiec, pojawianie się małych i zwisających rogów u ras bydła bezrogiego, a szczególnie, według Youatta, u młodych zwierząt, a wreszcie stan całego kwiatostanu u kalafiora. Często też widzimy szczątki różnego rodzaju narządów u potworów. Ale wątpię, czy którykolwiek z tych przypadków mógłby przyczynić się do wyjaśnienia powstawania narządów szczątkowych w stanie natury w większym stopniu niż pokazanie, iż takie szczątki mogą w ogóle powstawać, gdyż jeśli zważymy obustronne dowody, szala przeważy na stronę przypuszczenia, że gatunki w stanie natury nie podlegają żadnym wielkim i nagłym przemianom. Jednak obserwacja naszych wytworów hodowli uczy nas, że nieużywanie części prowadzi do zmniejszenia ich wielkości i że rezultat ten zostaje odziedziczony.
Według wszelkiego prawdopodobieństwa nieużywanie jest głównym powodem przechodzenia narządów w stan szczątkowy. Prowadzi ono powoli do coraz pełniejszego zmniejszania pewnej części, która wreszcie staje się szczątkowa, jak np. oczy zwierząt żyjących w ciemnych jaskiniach lub skrzydła ptaków, zamieszkujących wyspy oceaniczne, rzadko zmuszanych do lotu przez ptaki drapieżne i dlatego w końcu zupełnie tracących tę zdolność. Podobnie też narząd w pewnych okolicznościach pożyteczny, może stać się w innych okolicznościach szkodliwy, jak np. skrzydła owadów zamieszkujących małe i otwarte wyspy. W tym przypadku dobór naturalny działał w ten sposób, że narząd powoli się zmniejszał, aż wreszcie stał się nieszkodliwy i szczątkowy.
Wszelka zmiana w budowie i czynnościach, która może dokonać się drobnymi etapami, leży w zasięgu działania doboru naturalnego; stąd narząd stający się wskutek zmienionego sposobu życia nieużyteczny lub szkodliwy, może być przekształcony i użyty do innych celów. Narząd może także zachować się, by wykonywać tylko jedną ze swych dawniejszych czynności. Narządy utworzone pierwotnie z pomocą doboru naturalnego, kiedy staną się nieużyteczne, mogą być zmienne, gdyż ich przemiany nie będą hamowane przez dobór naturalny. Wszystko to zgadza się doskonale z tym, co widzimy w stanie natury. W jakimkolwiek okresie życia narząd zostanie zredukowany przez nieużywanie lub dobór (co będzie miało miejsce zazwyczaj dopiero wtedy, gdy dana istota osiągnie zupełną dojrzałość i dojdzie do pełni sił w działaniu), narząd ten przez działanie prawa dziedziczności w takim samym dojrzałym wieku odtworzy się w stanie szczątkowym i dlatego też rzadko wystąpi to już u zarodka. To wyjaśnia duże rozmiary narządów szczątkowych u zarodka w stosunku do części sąsiednich i stosunkowo mniejsze ich rozmiary u form dorosłych. Gdy np. jakiś palec u dorosłego zwierzęcia wskutek pewnej zmiany sposobu życia będzie w ciągu pokoleń coraz mniej używany lub też gdy jakiś narząd lub gruczoł będzie coraz słabiej funkcjonował, możemy wnioskować, że część ta u dorosłego potomstwa tego zwierzęcia będzie mieć zmniejszone rozmiary, lecz zachowa prawie bez zmian swój pierwotny sposób rozwoju u zarodka.
Pozostaje jednak jedna jeszcze trudność. Gdy narząd nie jest już używany i wskutek tego znacznie się zmniejsza, dlaczego nadal zmniejsza się coraz bardziej, aż pozostają tylko jego ślady i czemu wreszcie zupełnie zanika? Jest prawie niemożliwe, aby nieużywanie mogło wywoływać jakiś dalszy skutek, skoro narząd już raz utracił swe funkcje. Tu potrzebne jest jakieś dodatkowe wyjaśnienie, którego ja dać nie potrafię. Gdyby np. można było dowieść, że każda część organizmu dąży w większym stopniu do zmienności w kierunku zmniejszania niż w kierunku powiększania rozmiarów, wtedy moglibyśmy zrozumieć, dlaczego narząd, który stał się nieużyteczny, mógł stać się szczątkowy niezależnie od skutków nieużywania i wreszcie w zupełności zanikł; bowiem w takim przypadku zmiany dążące do zmniejszania narządu nie byłyby dłużej powstrzymywane przez dobór naturalny. Wyjaśnione w jednym z poprzedzających rozdziałów prawo ekonomii wzrostu, na podstawie którego materiały używane do tworzenia pewnej części zbytecznej już dla właściciela są możliwie jak najbardziej oszczędzane, odgrywa, być może, także rolę przy zmianie narządu zbytecznego w szczątkowy. Prawo to jednak niemal koniecznie ograniczać się musi do wcześniejszych stadiów procesu zanikania, gdyż nie możemy przypuszczać, aby np. bardzo mała brodawka, która w męskim kwiecie reprezentuje słupek żeńskiego kwiatu i składa się tylko z tkanki komórkowej, miała się jeszcze zmniejszać albo zostać wchłonięta po to, aby zaoszczędzić pokarmu.
Ponieważ wreszcie narządy szczątkowe, bez względu na to, przez jakie etapy przeszły na drodze do obecnego, nieużytecznego stanu, opowiadają dzieje dawniejszego stanu rzeczy i zachowały się wyłącznie dzięki dziedziczności, możemy zrozumieć, przyjmując stanowisko klasyfikacji genealogicznej, dlaczego systematycy, umieszczając organizmy w odpowiednich miejscach w układzie naturalnym, często uważali narządy szczątkowe za tak samo użyteczne do swych celów, a nawet użyteczniejsze niż części o dużym znaczeniu fizjologicznym. Narządy szczątkowe można porównać z literami wyrazu, które zachowały się jeszcze w pisowni, ale nie są wymawiane i przy badaniu pochodzenia wyrazu służą jako znakomita nić przewodnia. Przyjmując teorię pochodzenia drogą przekształceń, możemy wnioskować, że istnienie narządów w stanie szczątkowym, niezupełnym i nieużytecznym lub zupełny ich zanik wcale nie nastręczają tak wielkich trudności, jakie bez wątpienia przysparzają starej teorii stworzenia, i że nawet można je było przewidywać na podstawie wyłożonych tu poglądów.
Streszczenie
Starałem się wykazać w tym rozdziale, że uszeregowanie wszystkich kiedykolwiek żyjących istot organicznych w podporządkowane wzajemnie grupy; że natura stosunków, której wszystkie żyjące i wygasłe istoty połączone są w kilka wielkich grup za pośrednictwem złożonych, promienistych, a często bardzo zawiłych linii pokrewieństwa; że reguły, jakich trzymają się przyrodnicy przy klasyfikacji, oraz nastręczające się przy tym trudności; że wartość stałych i trwałych cech, bez względu na to, czy mają one wielkie znaczenie dla czynności życiowych, czy też, jako narządy szczątkowe, nie mają prawie żadnej; że wielka różnica co do wartości pomiędzy cechami analogicznymi, czyli przystosowawczymi, a cechami prawdziwego pokrewieństwa — że wszystko to i inne jeszcze inne podobne prawidłowości dają się wyjaśnić bardzo naturalnie, gdy przyjmiemy wspólnotę pochodzenia form pokrewnych i ich przemianę przez zmienność i dobór naturalny przy współdziałaniu wygasania i rozbieżności cech. Rozpatrując klasyfikację z tego stanowiska, należy pamiętać o tym, że czynnik pochodzenia jest powszechnie uwzględniany, gdy zestawiamy ze sobą w jednym gatunku płcie, wieki, formy dwupostaciowe i powszechnie uznane odmiany, bez względu na to, jak dalece różnią się one od siebie w budowie. Jeśli zastosowanie czynnika pochodzenia, jedynej pewnej przyczyny wzajemnego podobieństwa istot organicznych, rozszerzymy nieco dalej, znaczenie układu naturalnego stanie się dla nas jaśniejsze; jest on z zamierzenia uporządkowany według genealogii, przy czym stopnie różnic zachodzących pomiędzy oddzielnymi rozgałęzieniami oznaczamy terminami: odmiany, gatunki, rodzaje, rodziny, rzędy i gromady.
Na podstawie tego samego poglądu o pochodzeniu drogą przekształceń możemy wyjaśnić sobie wszystkie podstawowe zjawiska morfologii: zarówno wspólny plan budowy narządów homologicznych u gatunków jednej gromady, bez względu na cel, do którego są wykorzystywane, jak i szeregowe i boczne homologie każdego osobnika zwierzęcego i roślinnego.
Na podstawie zasady kolejnych nieznacznych przemian, niekoniecznie ani nie powszechnie występujących w bardzo wczesnym okresie życia, lecz odziedziczanych w odpowiednim wieku, możemy zrozumieć podstawowe fakty embriologii, mianowicie: bliskie podobieństwo u zarodka części, które są homologiczne, a które wraz z dojrzewaniem stają się bardzo różne się od siebie w budowie i funkcji, oraz podobieństwo wzajemne części lub narządów homologicznych u pokrewnych, chociaż odrębnych gatunków, chociaż części te w stanie dojrzałym są dostosowane do bardzo rozmaitych obyczajów życia. Larwy są to zarodki prowadzące czynny żywot, w mniejszym lub większym stopniu specjalnie przekształcone ze względu na sposób życia, przy czym przekształcenia te dziedziczą w odpowiednich okresach życia.
Na podstawie tych samych zasad i uwzględniając to, że kiedy narządy zmniejszają swoje rozmiary, czy to wskutek nieużywania, czy też wskutek działania doboru, odbywa się to na ogół w tych okresach życia, kiedy istota musi sama dbać o siebie, a także mając na uwadze to, jak potężna jest siła dziedziczenia, istnienie narządów szczątkowych można by samemu z góry przewidzieć. Doniosłość cech embrionalnych i narządów szczątkowych dla klasyfikacji staje się zrozumiała, gdy przyjmiemy, iż układ naturalny musi być genealogiczny.
Wreszcie zdaje mi się, że różne grupy faktów, jakie rozpatrzyliśmy w tym rozdziale, tak wyraźnie przemawiają za tym, iż liczne gatunki, rodzaje i rodziny istot organicznych zamieszkujących ten świat, wszystkie one pochodzą, każda w swej własnej gromadzie lub grupie, od wspólnych przodków i wszystkie uległy przekształceniom w ciągu rozwoju rodowego, że bez namysłu przyjąłbym taki pogląd, nawet gdyby nie popierały go żadne inne fakty i dowody.
Rozdział XV. Powtórzenie i zakończenie
Powtórzenie zarzutów stawianych teorii doboru naturalnego. — Powtórzenie ogólnych i szczegółowych okoliczności przemawiających na jej korzyść. — Przyczyny powszechnej wiary w stałość gatunków. — Jak dalece rozciągnąć można teorię doboru naturalnego. — Znaczenie jej przyjęcia dla badań przyrodniczych. — Uwagi końcowe.
Ponieważ cała ta książka stanowi długi szereg dowodzeń, czytelnikowi wygodnie będzie, gdy powtórzymy pokrótce podstawowe fakty i wnioski.
Nie przeczę, że można postawić liczne i poważne zarzuty teorii pochodzenia drogą przekształceń wskutek zmienności i z doboru naturalnego. Starałem się przedstawić je w całej ich sile. W nic na pierwszy rzut oka nie jest trudniej uwierzyć niż w to, że najbardziej złożone narządy i instynkty osiągnęły doskonałość nie przez działanie jakiejś wyższej, chociaż analogicznej do ludzkiego rozumu siły, lecz przez proste nagromadzanie licznych, małych, ale dla ich indywidualnego posiadacza pożytecznych odchyleń. Trudność ta bez względu na to, jak dalece niepokonana wydaje się naszemu umysłowi, nie może być jednak uważana za istotną, jeśli weźmiemy pod uwagę następujące okoliczności, a mianowicie: że wszystkie części organizacji i wszystkie instynkty wykazują co najmniej różnice indywidualne, że istnieje walka o byt prowadząca do zachowania każdego pożytecznego odchylenia od dotychczasowej budowy lub instynktu, a wreszcie, że w doskonałości każdego narządu mogą istnieć stopnie, z których każdy na swój sposób okazuje się korzystny. O prawdziwości tych zdań, o ile mi się zdaje, niepodobna wątpić.
Bez wątpienia niezmiernie jest trudno wyrazić nawet przypuszczenie co do tego, przez jakie stopnie przechodziły, doskonaląc się, pewne struktury, szczególnie w grupach niekompletnych i wygasających, które wiele ucierpiały wskutek wymierania; widzimy jednak tak liczne, uderzające stopnie pośrednie w naturze, że musimy być nadzwyczaj przezorni w twierdzeniu, iż pewien narząd lub instynkt albo też cała organizacja nie mogły osiągnąć swojego obecnego stanu przez stopniowy postęp. Należy przyznać, że teorii doboru naturalnego opierają się szczególnie trudne do wyjaśnienia przypadki, a jeden z najdziwniejszych dotyczy istnienia dwóch lub trzech specjalnych kast robotnic, czyli bezpłciowych samic w tej samej społeczności mrówek; starałem się jednak wykazać, w jaki sposób i te trudności można by pokonać.
Jeśli chodzi o prawie powszechną niepłodność gatunków przy ich krzyżowaniu, stanowiącą tak zadziwiający kontrast z prawie powszechną płodnością krzyżowanych odmian, muszę odesłać czytelnika do streszczenia zamieszczonego na końcu rozdziału dziewiątego, w którym wykazałem, że niepłodność ta nie bardziej jest jakimś szczególnym przyrodzonym darem niż trudność wzajemnego szczepienia na sobie dwóch gatunków drzew, lecz że wynika ona z różnic w układach rozrodczych krzyżowanych gatunków. Potwierdzenie poglądu tego znajdujemy w wielkiej różnicy wyników krzyżowania obustronnego tych samych dwóch gatunków, to znaczy takiego, w którym jeden gatunek użyty zostaje raz jako ojciec, drugi raz jako matka. Rozpatrywanie roślin dwu- i trójpostaciowych prowadzi nas przez analogię do tego samego wniosku, kiedy bowiem formy są nieprawnie zapładniane, wydają mało nasion lub nie wydają ich wcale, a ich potomstwo jest mniej lub więcej niepłodne, a formy te należą do tego samego niewątpliwego gatunku i nie różnią się od siebie pod żadnym względem, wyjąwszy narządy rozrodcze i ich funkcje.
Chociaż płodność krzyżowań międzyodmianowych oraz powstałych z nich mieszańców uważana jest przez wielu autorów za zjawisko powszechne, to jednak na podstawie faktów podanych przez takie autorytety jak Gärtner i Kölreuter nie jest to całkiem słuszne. Większość odmian służących do doświadczeń powstała pod wpływem udomowienia, a ponieważ udomowienie (nie mam na myśli samej niewoli) powoduje prawie na pewno zmniejszenie tej niepłodności, która, sądząc z analogii, wystąpiłaby przy wzajemnym krzyżowaniu gatunków rodzicielskich, nie należy oczekiwać, aby udomowienie powodowało niepłodność przy krzyżowaniu ich przekształconych potomków. Ten zanik niepłodności wynika najwyraźniej z tej samej przyczyny, która pozwala na swobodne rozmnażanie się naszych zwierząt domowych w różnorodnych warunkach, a to znów najwyraźniej wynika stąd, że przyzwyczaiły się one stopniowo do częstych zmian warunków życiowych.
Dwa równoległe szeregi faktów rzucają, zdaje się, światło na niepłodność przy krzyżowaniu ze sobą gatunków oraz na bezpłodność mieszańców międzygatunkowych. Z jednej strony mamy dostateczną podstawę, by uważać, że nieznaczne zmiany warunków życiowych przysparzają wszystkim istotom organicznym żywotności i płodności. Wiemy też, że krzyżowanie różnych osobników tej samej odmiany oraz osobników różnych odmian powiększa liczbę ich potomstwa i zapewnia im z pewnością większą żywotność oraz wielkość. To zaś wynika głównie stąd, że krzyżowane formy wystawione były na różne nieco warunki życiowe; bowiem przez szereg trudnych doświadczeń przekonałem się, że gdy wszystkie osobniki tej samej odmiany przebywały w ciągu kilku pokoleń w tych samych warunkach, korzyść wynikająca z krzyżowania była nieraz bardzo mała lub też zupełnie zanikała. To jest jedna strona tego zagadnienia. Z drugiej zaś strony wiadomo, że gatunki wystawione przez długi czas na prawie jednakowe warunki, kiedy w niewoli znajdą się w nowych i znacznie zmienionych warunkach, albo giną, albo też, jeśli pozostają przy życiu, stają się niepłodne, pomimo że pod każdym innym względem są zupełnie zdrowe. Nie występuje to jednak wcale lub występuje w bardzo słabym stopniu u naszych tworów hodowlanych, które od bardzo dawnego czasu są wystawione na zmienne warunki. Jeśli zatem stwierdzamy, że mieszańce pochodzące z krzyżowania dwóch różnych gatunków są nieliczne, gdyż giną wkrótce po poczęciu lub w bardzo wczesnym wieku albo też, jeśli pozostają przy życiu, stają stają się mniej lub więcej niepłodne, to najprawdopodobniej stanowi to rezultat tego, że rzeczywiście wystawione są na wielkie zmiany warunków życiowych, ponieważ powstały z połączenia się w jedno dwóch różnych organizacji. Kto rozstrzygająco wyjaśni, dlaczego np. słoń lub lis w swym kraju rodzinnym nie rozmnaża się dobrze w niewoli, gdy tymczasem świnia domowa lub pies mnoży się obficie w najróżnorodniejszych warunkach, ten jednocześnie będzie mógł rozstrzygająco odpowiedzieć na pytanie, dlaczego dwa różne gatunki przy krzyżowaniu, podobnie jak ich mieszane potomstwo, są na ogół mniej lub bardziej niepłodne, gdy tymczasem dwie odmiany domowe, podobnie jak ich mieszańce, są przy krzyżowaniu zupełnie płodne.
Zajmijmy się teraz rozmieszczeniem geograficznym, a i tu nastręczy się dosyć trudności dla teorii pochodzenia drogą przekształceń. Wszystkie osobniki tego samego gatunku i wszystkie gatunki jednego rodzaju lub nawet jeszcze wyższych grup pochodzą od wspólnych rodziców; stąd też chociaż obecnie mogą się one znajdować one w odległych i odosobnionych częściach świata, to jednak w ciągu następujących po sobie pokoleń musiały przewędrować z jednej okolicy do wszystkich innych. Często nie jesteśmy nawet w stanie domyślić się sposobu, w jaki mogłoby się to stać. Ponieważ jednak mamy prawo przyjąć, że niektóre gatunki zachowały zapewne tę samą specyficzną formę w ciągu bardzo długich okresów, nie należy przeto nadawać zbyt wielkiej wagi zdarzającemu się czasem szerokiemu rozmieszczeniu tego samego gatunku, gdyż w ciągu długich okresów czasu zawsze znajdzie się sposobność do szerokiego rozprzestrzenienia się różnymi środkami.
Nieciągłe, czyli przerywane, zasięgi można często wyjaśnić wymarciem danego gatunku na terenach rozdzielających. Niepodobna zaprzeczyć, że wciąż mamy niewielką wiedzę o pełnym zakresie różnorodnych zmian klimatycznych i geograficznych, jakim ulegała ziemia w nowszych okresach, a przemiany takie często ułatwiają wędrówki. Dla przykładu starałem się wykazać, w jak wysokim stopniu okres lodowcowy wpłynął na rozmieszczenie na powierzchni ziemi zarówno identycznych, jak i pokrewnych gatunków. Podobnie też dotychczas są nam zupełnie nieznane liczne przypadkowe sposoby rozsiedlania się. Jeśli chodzi o fakt, że różne gatunki tego samego rodzaju zamieszkują odlegle od siebie i izolowane okolice, to ponieważ proces przekształcania odbywa się z konieczności powoli, zatem w ciągu bardzo długiego okresu czasu możliwe były wszelkie środki sprzyjające wędrówkom, przez co zmniejsza się do pewnego stopnia trudność wyjaśnienia szerokiego rozprzestrzenienia gatunków jednego rodzaju.
Ponieważ zgodnie z teorią doboru naturalnego musiała istnieć nieskończona ilość form pośrednich łączących sobą wszystkie gatunki każdej grupy tak niewielkimi stopniami, jak te, które oddzielają od siebie nasze dzisiejsze odmiany, można zapytać, dlaczego nie widzimy dookoła siebie wszystkich tych form łączących? Dlaczego wszystkie formy organiczne nie zlewają się w jeden powikłany chaos? Ale jeśli chodzi o żyjące jeszcze formy, musimy pamiętać, że (wyjąwszy kilka rzadkich wypadków) nie mamy prawa oczekiwać, aby odkryte zostały pomiędzy nimi samymi bezpośrednie ogniwa łączące, lecz tylko ogniwa pomiędzy nimi a niektórymi wygasłymi i zastąpionymi już formami. Nawet na rozległej przestrzeni, która zachowała ciągłość przez długi okres i której klimat oraz inne warunki życiowe począwszy od jednego obszaru, zamieszkałego przez pewien gatunek, a kończąc na drugim, zamieszkałym przez inny gatunek blisko spokrewniony, stopniowo się zmieniają, nawet tam nie mamy prawa oczekiwać częstego występowania odmian pośrednich w strefie przejściowej. Mamy bowiem podstawę, by uważać, że tylko nieliczne gatunki danego rodzaju ulegają zmianom, a inne zaś wymierają całkowicie, nie pozostawiając po sobie zmienionego potomstwa. Z gatunków, które się zmieniają, tylko nieliczne zmieniają się jednocześnie w tej samej okolicy i czasie, a wszelkie przekształcenia odbywają się powoli. Wykazałem także, że odmiany pośrednie, jakie początkowo istniały zapewne w strefach przejściowych, były podatne na wypieranie przez formy pokrewne obu stron; bowiem formy te wskutek wielkiej liczebności na ogół szybciej ulegają przekształceniom i doskonaleniu się niż mniej liczne odmiany pośrednie, tak że odmiany pośrednie z biegiem czasu zostają zastąpione i wytępione.
Skoro przyjmujemy, że wyginęła nieskończona ilość ogniw pośrednich pomiędzy wygasłymi a żyjącymi mieszkańcami ziemi, a także pomiędzy gatunkami istniejącymi w każdym kolejnym okresie a gatunkami jeszcze dawniejszymi, zachodzi pytanie, dlaczego każda formacja geologiczna nie jest pełna szczątków tych ogniw? Dlaczego każdy zbiór szczątków kopalnych nie dostarcza jasnego dowodu takiego stopniowania i przemiany form życia? Chociaż poszukiwania geologiczne wykazały bez wątpienia dawne istnienie licznych ogniw pośrednich zbliżających dużo bardziej do siebie mnóstwo form życia, to jednak nie wykazują one nieskończenie licznych, drobnych stopni pomiędzy dawnymi a obecnie żyjącymi gatunkami, czego wymaga moja teoria, a to stanowi najoczywistszy spośród licznych zarzutów, jakie można jej postawić. A dalej, jak to się dzieje, że całe grupy pokrewnych gatunków pojawiają się nagle, choć często tylko tak się zdaje, w jednym lub drugim pokładzie geologicznym? Chociaż wiemy obecnie, że istoty organiczne pojawiły się na tym globie w niezmiernie odległym od nas czasie, dawno przed osadzeniem się najgłębszych warstw układu kambryjskiego, to dlaczego jednak nie znajdujemy pod nimi stosów warstw napełnionych szczątkami przodków skamieniałych organizmów kambryjskich? Przecież na podstawie tej teorii takie warstwy w tych wczesnych i zupełnie nieznanych okresach historii ziemi powinny się były gdzieś osadzić.
Na te pytania i zarzuty mogę tylko odpowiedzieć przypuszczeniem, że dane geologii są znacznie mniej dokładne, niż sądzi większość geologów. Ilość okazów we wszystkich naszych muzeach jest absolutnie niczym w porównaniu do niezliczonych pokoleń niezliczonych gatunków, jakie z pewnością istniały. Wspólny przodek jakichkolwiek dwóch czy większej liczby gatunków nie będzie ściśle pośredni pod względem wszystkich swych cech w stosunku do wszystkich swoich przekształconych potomków, podobnie jak gołąb skalny jest ściśle pośredni w budowie wola i ogona w stosunku do swych potomków, gołębi garłaczy i pawików. Nie będziemy w stanie uznać pewnego gatunku za przodka innego przekształconego gatunku, nawet gdybyśmy oba gatunki badali bardzo dokładnie, jeśli nie będziemy mieli większości ogniw pośrednich, zaś wobec ubóstwa danych geologii nie mamy prawa oczekiwać, że tak liczne ogniwa pośrednie zostaną kiedyś znalezione. Gdyby odkryto dwa lub trzy, albo jeszcze więcej ogniw pośrednich, wielu przyrodników uważałoby je po prostu za tyleż samo nowych gatunków, szczególnie gdyby znaleziono je w różnych pokładach, nawet gdyby różnice pomiędzy nimi były bardzo nieznaczne. Można by przytoczyć liczne żyjące obecnie formy wątpliwe, stanowiące zapewne odmiany; ale któż mógłby twierdzić, że w przyszłości nie zostaną jeszcze odkryte tak liczne pośrednie ogniwa kopalne, iż przyrodnicy będą w stanie orzec, czy te formy wątpliwe należy uważać za odmiany, czy też nie? Mała tylko część ziemi została zbadana pod względem geologicznym. Tylko istoty organiczne z pewnych grup mogą się zachować w stanie kopalnym, przynajmniej w większej ilości. Liczne gatunki, kiedy raz powstały, nie ulegają nigdy dalszym zmianom, lecz wymierają, nie pozostawiając po sobie przekształconego potomstwa; okresy zaś, podczas których gatunki ulegały przemianom, wprawdzie długie, gdy wyrazić je w latach, były prawdopodobnie krótkie w stosunku do okresów, podczas których pozostawały niezmienione. Gatunki panujące i mające szerokie zasięgi zmieniają się najczęściej i najwięcej, a odmiany często z początku występują tylko lokalnie; obie te przyczyny czynią jeszcze mniej prawdopodobną możliwość odkrycia ogniw pośrednich w jakiejkolwiek formacji. Odmiany miejscowe nie rozprzestrzenią się na inne, odległe obszary, zanim nie zostaną znacząco przekształcone i udoskonalone, a gdy się rozprzestrzenią i zostaną odkryte w jakiejś formacji geologicznej, będą wyglądały, jakby nagle zostały tam stworzone, i będą po prostu uważane za nowe gatunki. Większość formacji osadzała się z przerwami, a ich wiek jest zapewne krótszy niż przeciętna długotrwałość form gatunkowych. Kolejne formacje są zwykle oddzielone od siebie bardzo długimi przerwami czasu, gdyż zawierające skamieniałości formacje mające wystarczającą miąższość, aby oprzeć się późniejszemu zniszczeniu, mogą się w ogóle tworzyć tylko tam, gdzie na obniżającym się dnie morskim gromadzi się wiele osadów. W występujących przeto na przemian okresach wznoszenia i spokoju karty historii pozostaną zwykle niezapisane. W tych ostatnich okresach zachodzić będą zapewne większe przemiany w formach życia, podczas zaś okresów obniżania się więcej form będzie wymierało.
Co do braku bogatych w skamieniałości pokładów poniżej formacji kambryjskiej, mogę tylko powrócić do hipotezy, jaką przedstawiłem w rozdziale dziesiątym, a mianowicie, że chociaż nasze lądy stałe i oceany przetrwały zapewne olbrzymi okres czasu, niemal nie zmieniając wzajemnych położeń, nie mamy jednak prawa twierdzić, że tak było zawsze, a stąd wynika, że formacje geologiczne o wiele starsze od znanych nam obecnie leżą być może zatopione pod oceanami. Jeśli zaś chodzi o to, że od chwili zastygnięcia skorupy ziemskiej nie wystarczyłoby czasu na dokonanie przyjmowanych przez nas przemian organicznych — a ten zarzut, postawiony przez sir W. Thompsona, jest prawdopodobnie jednym z najpoważniejszych dotychczas wysuniętych — mogę tylko powiedzieć, że po pierwsze nie wiemy, jak szybko, licząc w latach, gatunki się zmieniają, po wtóre zaś, że wielu filozofów do dziś nie jest skłonnych się zgodzić, aby nasza znajomość budowy wszechświata i wnętrza naszego globu pozwalała nam na jakieś pewniejsze rozważania dotyczące wieku jego dawnego bytu.
Każdy przyzna, że dane geologii są niedostateczne, że jednak są niepełne w takim stopniu, jak wymaga tego moja teoria, nie wszyscy się na to zgodzą. Jeśli przyjmiemy dostatecznie długie okresy czasu, geologia wykaże nam jasno, iż wszystkie gatunki się zmieniały i że ulegały przemianie powoli i stopniowo, jak tego wymaga moja teoria. Widzimy to wyraźnie na podstawie szczątków kopalnych zawartych w sąsiednich formacjach: są one zawsze znacznie bardziej ze sobą spokrewnione niż szczątki kopalne z formacji oddzielonych od siebie długimi okresami.
Oto podsumowanie różnych najważniejszych zarzutów i trudności, jakie słusznie można postawić mojej teorii; powtórzyłem pokrótce odnośne odpowiedzi i wyjaśnienia, jakich można udzielić. Zbyt silnie odczuwałem przez długie lata te trudności, abym mógł wątpić o ich ważności. Zasługuje wszakże na zaznaczenie fakt, że najważniejsze zarzuty dotyczą właśnie zagadnień, co których przyznajemy swoją niewiedzę i nie wiemy nawet, w jakim stopniu ich nie znamy. Nie znamy wszystkich możliwych przejść pomiędzy najprostszymi a najdoskonalszymi narządami, nie możemy twierdzić, abyśmy znali wszelkie różnorodne sposoby rozsiedlania organizmów podczas niezliczonej ilości tysiącleci, lub też, że wiemy, jak dalece niezupełne są dane geologii. Chociaż jednak te różne trudności są poważne, nie wystarczają one do obalenia mojej teorii pochodzenia z następującymi po sobie przekształceniami.
Zastanówmy się teraz nad drugą stroną naszej kwestii. W stanie udomowienia spostrzegamy wielką zmienność spowodowaną, lub przynajmniej pobudzoną, zmienionymi warunkami życia, często jednak w sposób tak niewyraźny, że skłonni jesteśmy uważać te zmiany za samorzutne. Zmiennością rządzą liczne skomplikowane prawa: korelacji wzrostu, kompensacji, zwiększonego używania i nieużywania części oraz wpływy otaczających warunków życia. Bardzo trudno określić, jak wielkim przekształceniom uległy nasze twory hodowlane; możemy jednak przyjąć, że były one znaczne i że przekształcenia mogą być dziedziczone przez długie okresy. Dopóki warunki życia pozostają te same, mamy prawo twierdzić, że zmiana, która była już dziedziczna w ciągu wielu pokoleń, może być także w przyszłości dziedziczna w niemal nieograniczonej liczbie pokoleń. Z drugiej znów strony mamy dowody na to, że zmienność, gdy raz wystąpiła, nie znika w stanie udomowienia w ciągu bardzo długiego czasu; nie wiemy też, czy w ogóle kiedykolwiek zniknie, gdyż nasze najdawniej udomowione rośliny i zwierzęta wciąż sporadycznie wydają nowe odmiany.
Człowiek w istocie nie wywołuje zmienności, lecz tylko nieświadomie wystawia istoty organiczne na nowe warunki życia, a następnie już przyroda sama działa na ich organizację i wywołuje zmienność. Człowiek może jednak wybierać i istotnie wybiera dostarczane mu przez naturę zmiany do dalszego chowu i nagromadza je w ten sposób w pożądanym kierunku. Przystosowuje on w ten sposób zwierzęta i rośliny do swej własnej korzyści i do własnego zadowolenia. Czyni to z planem lub też nieświadomie, zachowując najpożyteczniejsze lub też najbardziej przypadające mu do gustu osobniki, nie myśląc wcale o przekształceniu rasy. Może z pewnością wywrzeć wielki wpływ na cechy pewnej rasy przez to, iż w każdym kolejnym pokoleniu wybiera do chowu odchylenia indywidualne tak drobne, że są prawie niedostrzegalne dla niewprawnego oka. Taki nieświadomy proces doboru stanowił ważny czynnik w wytworzeniu naszych najlepszych i najpożyteczniejszych ras hodowlanych. Liczne rasy wytworzone przez człowieka mają w znacznej mierze właściwości naturalnych gatunków, na co wskazuje fakt, że co do wielu z nich istnieją nierozwikłane wątpliwości, czy są one odmianami, czy też pierwotnie odrębnymi gatunkami.
Nie znamy żadnych powodów, dla których prawa działające tak skutecznie w stanie udomowienia, nie miałyby też działać w stanie natury. W przeżywaniu najlepiej przystosowanych osobników i ras w ciągłej walce o byt widzimy potężną i nigdy nie ustającą formę doboru. Walka o byt jest nieuniknionym następstwem szybkiego przyrostu zwiększającego się w postępie geometrycznym, właściwego wszystkim istotom organicznym. To szybkie tempo przyrostu może być wykazane rachunkiem, a faktycznie dowiedzione gwałtownym przyrostem naturalnym wielu roślin i zwierząt podczas szeregu szczególnie sprzyjających lat lub po zaaklimatyzowaniu się ich w nowej okolicy. Rodzi się wówczas więcej osobników, niż może zachować się przy życiu. Minimalna przewaga może stanowić o tym, które osobniki będą żyć dalej, które zaś wyginą, które odmiany lub gatunki będą wzrastać w liczbę, które zaś będą zmniejszać swoją liczebność i wreszcie wyginą. Ponieważ wśród osobników tego samego gatunku istnieje pod każdym względem najsilniejsze wzajemne współzawodnictwo, toteż i walka o byt będzie pomiędzy nimi najzaciętsza; będzie też ona tak samo prawie zacięta pomiędzy odmianami jednego gatunku, a następna co do zaciętości będzie walka pomiędzy gatunkami jednego rodzaju. Z drugiej strony walka może też być bardzo zacięta pomiędzy istotami oddalonymi od siebie w systemie naturalnym. Najmniejsza przewaga nad współzawodnikiem, jaką mają pewne osobniki w jakimkolwiek wieku czy w jakiejkolwiek porze roku, lub w choćby niewielkim stopniu lepsze przystosowanie do otaczających warunków fizycznych w dłuższym czasie przechylą szalę równowagi.
U zwierząt rozdzielnopłciowych występuje w większości przypadków walka samców o posiadanie samic. Najsilniejsze samce, czyli takie, które najskuteczniej walczyły z warunkami życia, pozostawią zwykle najwięcej potomstwa. Lecz zwycięstwo zależeć będzie często od tego, czy samce mają szczególną broń lub środki obronne albo też powab, a najmniejsza przewaga może doprowadzić do zwycięstwa.
Ponieważ geologia wyraźnie wykazuje, że każdy ląd ulegał wielkim przemianom fizycznym, należy przypuszczać, że istoty organiczne w stanie natury zmieniały się zapewne tak, jak zmieniają się w stanie udomowienia. A skoro w stanie natury istnieje jakakolwiek zmienność, byłoby faktem niewytłumaczalnym, gdyby dobór naturalny nie był tu czynny.
Często zapewniano, chociaż nie da się tego dowieść, że zakres przemian w naturze jest wielkością ściśle ograniczoną. Chociaż człowiek wpływa wyłącznie na cechy zewnętrzne i działa często według własnych zachcianek, może jednak dojść do wielkich rezultatów w krótkim czasie, nagromadzając zwykłe różnice indywidualne u form hodowanych; a każdy zgodzi się, że w obrębie gatunków występują indywidualne różnice. Ale niezależnie od takich różnic wszyscy przyrodnicy zgadzają się na istnienie odmian uważanych za dostatecznie różne, aby były wymieniane w dziełach traktujących o systematyce. Nikt jednak nie przeprowadził ścisłej granicy pomiędzy różnicami indywidualnymi a drobnymi odmianami lub też pomiędzy bardziej wybitnymi odmianami a podgatunkami i gatunkami. Na różnych kontynentach i w rozmaitych częściach tego samego kontynentu oddzielonych od siebie przez jakiekolwiek przegrody, a także na wyspach leżących w pobliżu lądów stałych jakże wielka żyje liczba form, które jedni doświadczeni przyrodnicy uważają za odmiany, inni za rasy geograficzne, czyli podgatunki, a jeszcze inni za odrębne, chociaż blisko ze sobą spokrewniono gatunki!
Jeśli zatem rośliny i zwierzęta faktycznie, chociaż bardzo powoli i nieznacznie, zmieniają się, dlaczego zmiany i różnice indywidualne w jakiś sposób pożyteczne nie miałyby się zachować i nagromadzać drogą doboru naturalnego, czyli drogą zachowywania się przy życiu form najlepiej przystosowanych? Skoro człowiek może dzięki cierpliwości wybrać zmiany pożyteczne dla siebie, to dlaczego w zmiennych i złożonych warunkach życia nie miałyby pojawiać się i zachowywać, czyli być dobierane zmiany pożytecznie dla żyjących tworów natury? Jakież granice można postawić tej sile, czynnej w ciągu długiego okresu czasu, ściśle kontrolującej całą konstytucję, budowę i sposób życia każdej istoty oraz zachowującej wszystko, co dobre, a wyłączającej złe? Nie dostrzegam żadnych granic tej siły, przystosowującej powoli i pięknie każdą formę do najbardziej złożonych warunków życia. Teoria doboru naturalnego, gdybyśmy się nawet ograniczyli tylko do tego, wydaje mi się w najwyższym stopniu prawdopodobna. Starałem się jak najrzetelniej powtórzyć pokrótce wysuwane przeciwko niej zarzuty i trudności; teraz zajmijmy się szczególnymi faktami i argumentami przemawiających na korzyść tej teorii.
Przyjmując pogląd, iż gatunki są tylko wyraźnie zaznaczonymi i trwałymi odmianami i że każdy gatunek istniał najpierw jako odmiana, możemy zrozumieć, dlaczego niepodobna przeprowadzić granicy pomiędzy gatunkami, powszechnie uważanymi za wyniki oddzielnych aktów stworzenia, oraz pomiędzy odmianami, uważanymi za wyniki działania praw wtórnych. Na podstawie tego poglądu możemy następnie zrozumieć, dlaczego na obszarze, na którym powstały i istnieją dziś liczne gatunki jakiegoś rodzaju, gatunki te zawierają liczne odmiany; bowiem tam, gdzie wytwarzanie gatunków odbywało się na znaczną skalę, możemy spodziewać się, jako ogólnej zasady, że obecnie nadal odbywa się to samo; a w tym właśnie wypadku odmiany będą zaczątkowymi gatunkami. Prócz tego gatunki obszerniejszych rodzajów obejmujące najwięcej odmian, czyli powstających gatunków, zachowują do pewnego stopnia cechy odmian; bowiem różnią się one pomiędzy sobą w mniejszym stopniu niż gatunki mniej obszernych rodzajów. Blisko ze sobą spokrewnione gatunki obszerniejszych rodzajów mają też, jak się zdaje, ograniczone zasięgi i tworzą wskutek wzajemnego pokrewieństwa małe grupy zgromadzone wokół innych gatunków, pod oboma tymi względami przypominając odmiany. Z punktu widzenia poglądu, iż każdy gatunek został stworzony niezależnie, fakty powyższe przedstawiałyby dla nas zagadkowe zjawiska, ale są zrozumiałe, gdy przyjmiemy, że wszystkie gatunki rozwinęły się z odmian.
Ponieważ każdy gatunek dąży do nieograniczonego wzrostu w liczbę przez rozmnażanie się w postępie geometrycznym i ponieważ przekształceni potomkowie każdego gatunku mogą tym szybciej wzrastać w liczbę, im bardziej zróżnicowani są pod względem sposobu życia i organizacji, im liczniejsze zatem i im różnorodniejsze miejsca mogą zająć w gospodarce przyrody, dobór naturalny będzie wykazywał stałą dążność do zachowywania najbardziej różniących się potomków każdego gatunku. Stąd też podczas długiego okresu takich przekształceń nieznaczne różnice właściwe odmianom należącym do jednego gatunku wzrosną do większych różnic, charakteryzujących gatunki należące do tego samego rodzaju. Nowe doskonalsze odmiany nieuchronnie zastąpią i wytępią dawniejsze, mniej doskonałe odmiany pośrednie, wskutek czego gatunki staną się przeważnie rzeczami wyraźniej określonymi i łatwo dającymi się odróżnić.
Gatunki panujące należące do obszerniejszych grup w każdej gromadzie dążą do wydania nowych, również panujących form, tak iż każda wielka grupa ma skłonność do tego, aby stać się jeszcze większą i bardziej zróżnicowaną pod względem swoich cech. Ponieważ jednak wszystkie grupy nie mogą się w taki sposób stale powiększać, bowiem wreszcie nie mogłyby się pomieścić na świecie, zatem grupy panujące wypierają grupy mniej rozpowszechnione. To dążenie wielkich grup do powiększania się i do zwiększania zróżnicowania cech, razem z nieuniknionym wskutek tego silnym wymieraniem innych grup, tłumaczy nam uszeregowanie wszystkich form życiowych w grupy podporządkowane innym grupom w obrębie kilku nielicznych wielkich gromad, które panuje przez cały czas. Wielki ten fakt zgrupowania wszystkich istot organicznych w tak zwany układ naturalny byłby dla nas zupełnie niezrozumiały ze stanowiska teorii stworzenia.
Ponieważ dobór naturalny działa tylko przez nagromadzanie nieznacznych, kolejnych korzystnych zmian, nie może on powodować wielkich i nagłych przemian; może się posuwać tylko powolnymi i małymi krokami. Stąd też zdanie „Natura non facit saltum”24, z postępem nauki coraz bardziej potwierdzane, staje się na podstawie tej teorii łatwo zrozumiałe. Możemy następnie zrozumieć, dlaczego w całej naturze ten sam cel ogólny może być osiągnięty przez prawie nieskończoną różnorodność środków, gdyż każda raz osiągnięta właściwość będzie przez długi czas dziedziczona, a struktury już na wiele różnych sposobów zmienione muszą się przystosować do tego samego ogólnego celu. Jednym słowem pojmujemy, dlaczego przyroda jest tak rozrzutna pod względem różnorodności, a tak skąpa w nowości. Niepodobna by było jednak zrozumieć, dlaczego istnieje takie prawo przyrody, gdyby każdy gatunek był niezależnie stworzony.
Teoria ta tłumaczy nam także, zdaje mi się, liczne inne fakty. Jakie to dziwne, że ptak podobny do dzięcioła łowi owady na ziemi, że gęś górska, która nigdy nie pływa lub pływa tylko rzadko, ma płetwiaste stopy, że ptak podobny do drozda nurkuje i żywi się owadami wodnymi i że pewien petrel ma budowę odpowiadającą sposobowi życia alki i tak dalej w nieskończonej liczbie innych przypadków! Lecz przyjmując, że każdy gatunek dąży stale do wzrastania w liczbę, a dobór naturalny zawsze jest gotowy do przystosowywania powoli zmieniającego się potomstwa każdego gatunku do wszelkich nie zajętych jeszcze, lub też niezupełnie zajętych miejsc w przyrodzie, przestajemy się dziwić tym faktom, a możemy je nawet przewidywać.
Możemy do pewnego stopnia zrozumieć, dlaczego tak powszechnie panuje w przyrodzie piękno, gdyż można to w większości przypisać działaniu doboru. Takie piękno, zgodne z naszymi pojęciami nie jest jednak powszechne, z czym musi zgodzić się każdy, kto spojrzy na niektóre jadowite węże, niektóre ryby, niektóre wstrętne nietoperze, przedstawiające wykrzywioną podobiznę twarzy ludzkiej. Dobór płciowy nadał najjaskrawsze barwy, szykowne wzory i inne ozdoby samcom, a niekiedy obu płciom u wielu ptaków, motyli i innych zwierząt. Uczynił on głos samców wielu ptaków harmonijnym dla ich samic, a także dla naszych uszu. Kwiaty i owoce uzyskały jaskrawe barwy kontrastujące z zielenią liści, aby owady łatwo dostrzegały kwiaty, odwiedzały je i zapylały i aby nasiona owoców były roznoszone przez ptactwo. Skąd to pochodzi, że pewne barwy, dźwięki i kształty sprawiają przyjemność człowiekowi i niższym zwierzętom, w jaki sposób poczucie piękna powstało w najprostszej swej formie, o tym wiemy tak samo mało, jak o tym, w jaki sposób pewne zapachy i smaki stały się po raz pierwszy przyjemne.
Ponieważ dobór naturalny działa przez współzawodnictwo, przystosowuje on i uszlachetnia mieszkańców każdego terenu tylko w porównaniu do pozostałych mieszkańców tego terenu; stąd też nie powinno nas dziwić, gdy gatunki jakiegoś terenu, według powszechnego poglądu stworzone i przystosowane specjalnie do tego terenu, zostają pokonane i wyparte przez zaaklimatyzowane formy pochodzące z innego obszaru. Nie powinniśmy się także dziwić, że wszelkie urządzenia w naturze nie są, na ile możemy ocenić, absolutnie doskonałe, jak choćby w przypadku ludzkiego oka, a nawet niektóre z nich są sprzeczne z naszym pojęciem doskonałości. Nie powinno nas dziwić, że żądło pszczoły, używane jako broń przeciw nieprzyjacielowi, powoduje jej śmierć, że trutnie wytworzone w tak wielkiej ilości do jednego tylko aktu, zostają później wytępione przez swe niepłodne siostry, że nasze drzewa iglaste marnują tak olbrzymie ilości pyłku, że królowa pszczół czuje instynktowną nienawiść do własnych płodnych córek lub też że gąsieniczniki karmią się żywym ciałem gąsienic itd. Ze stanowiska doboru naturalnego należałoby się raczej dziwić temu, że nie zauważono więcej takich przypadków braku absolutnej doskonałości.
Złożone i mało znane prawa rządzące powstawaniem odmian są te same, o ile wiemy, co prawa, które rządziły powstawaniem odrębnych gatunków. W obu przypadkach warunki fizyczne wywarły, jak się zdaje, pewien bezpośredni specyficzny wpływ, w jakim jednak stopniu, nie potrafimy powiedzieć. Kiedy zatem odmiany wkraczają na nowy obszar, uzyskują niekiedy niektóre z cech właściwych gatunkom tego siedliska. Zarówno na odmiany, jak i na gatunki używanie i nieużywanie wywierało, zdaje się, bardzo silny wpływ; bowiem niepodobna nie przyjąć tego, gdy widzimy kaczkę grubogłową ze skrzydłami prawie tak samo nienadającymi się do latania jak skrzydła kaczki domowej lub też gdy widzimy ryjącego, niekiedy ślepego gryzonia tukotuko, a potem pewne gatunki kretów, zwykle ślepe i mające oczy ukryte pod skórą, albo wreszcie, gdy widzimy ślepe zwierzęta zamieszkujące ciemne jaskinie Europy i Ameryki. U gatunków i odmian zmienność współzależna odgrywała, zdaje się, bardzo ważną rolę, tak że gdy pewna część ulegała przekształceniu, także inne części z konieczności się zmieniały. U gatunków i odmian występuje nieraz powrót do cech dawno utraconych. Jak niewytłumaczalne według teorii stworzenia jest sporadyczne pojawianie się smug na łopatkach i nogach różnych gatunków rodzaju konia i ich mieszańców! A jak łatwo objaśnić ten fakt, gdy przyjmiemy, że wszystkie te gatunki pochodzą od wspólnego pręgowanego przodka, podobnie jak wszystkie nasze domowe rasy gołębi pochodzą od błękitnego gołębia skalnego z czarnymi pasami na skrzydłach!
Jak można wytłumaczyć na podstawie powszechnego poglądu, głoszącego, że każdy gatunek został niezależnie stworzony, że cechy gatunkowe, czyli te, którymi różnią się od siebie gatunki należące do jednego rodzaju, są bardziej zmienne niż cechy rodzajowe, takie same u wszystkich gatunków danego? Dlaczego np. barwa kwiatu jest bardziej zmienna u gatunków należących pewnego rodzaju, kiedy gatunki tego rodzaju różnią się barwą kwiatów, niż kiedy wszystkie gatunki tego rodzaju mają tę samą barwę kwiatów?
Jeśli gatunki są tylko silnie zróżnicowanymi odmianami, których cechy osiągnęły wysoki stopień stałości, wszystko to staje się jasne; bowiem od czasu oddzielenia się od wspólnego przodka uległy one w swych cechach pewnym zmianom, przez które stały się gatunkowo różne, i dlatego też te same cechy z większym prawdopodobieństwem zmienią się ponownie niż cechy rodzajowe, które od bardzo już dawnego czasu były dziedziczone bez zmian. Za pomocą teorii stworzenia niepodobna wyjaśnić, dlaczego cecha rozwinięta u tylko jednego gatunku danego rodzaju w sposób niezwykły, a zatem, jak możemy naturalnie sądzić, bardzo ważna, jest bardziej skłonna do zmienności; tymczasem według mego poglądu część ta od czasu oddzielenia się różnych gatunków od wspólnego przodka uległa niezwykle silnej zmienności i przemianom i dlatego właśnie oczekiwać należy jeszcze dalszej jej zmienności. Przeciwnie zaś może się też zdarzyć, że pewna część rozwinięta w najbardziej niezwykły sposób, jak np. skrzydło nietoperza, nie jest bardziej zmienna niż jakakolwiek inna część, jeśli ta część jest wspólna wielu zależnym formom, czyli gdy była dziedziczona przez bardzo długi czas; bowiem w tym przypadku ustaliła się wskutek długotrwałego doboru naturalnego.
Rzućmy okiem na instynkty, a pomimo że niektóre z nich są bardzo dziwne, teorii naturalnego doboru nieznacznych i stopniowych korzystnych przemian nie nastręczają jednak większych trudności niż szczegóły cielesne. Możemy na podstawie tej teorii zrozumieć, dlaczego przyroda tylko stopniowo obdarza różne zwierzęta, należące do tej samej gromady, rozmaitymi instynktami. Starałem się wykazać, jak wiele światła rzuca zasada stopniowego rozwoju na zachwycające zdolności budowlane pszczoły. Przyzwyczajenie niewątpliwie odgrywa często rolę przy modyfikacji instynktów, ale nie jest niezbędne, jak to widać na przykładach na owadów bezpłciowych, niepozostawiających potomstwa, które dziedziczyłoby skutki długotrwałego przyzwyczajenia. Na podstawie poglądu, że wszystkie gatunki jednego rodzaju pochodzą od wspólnego przodka, od którego odziedziczyły wiele wspólnych cech, możemy zrozumieć, dlaczego gatunki pokrewne rozwijające się w zupełnie odmiennych warunkach życiowych mają prawie takie same instynkty, dlaczego np. drozdy z podzwrotnikowych i umiarkowanych części Ameryki Południowej wyścielają swe gniazda mułem podobnie jak nasze gatunki brytyjskie. Uznając pogląd, iż instynkty zostały nabyte powoli drogą doboru naturalnego, nie powinniśmy się dziwić, jeśli niektóre z nich są jeszcze niedoskonałe i zawodne i jeśli niektóre są dla innych zwierząt szkodliwe.
Jeśli gatunki są tylko wyraźnie zaznaczonymi i stałymi odmianami, pojmujemy natychmiast, dlaczego ich potomstwo, które powstało drogą krzyżowania, podlega tym samym złożonym prawom, co potomstwo uzyskane z krzyżowania powszechnie uznawanych odmian, np. pod względem rodzaju i stopnia podobieństwa do rodziców, zlewania się wzajemnego po kilkakrotnym krzyżowaniu i pod innymi podobnymi względami. Podobieństwo to byłoby niezwykłym faktem, gdyby gatunki miały być stworzone niezależnie od siebie, a odmiany powstały wskutek działania drugorzędnych praw.
Jeśli zgodzimy się na to, iż dane geologii są w najwyższym stopniu niezupełne, to wówczas znane nam z tych danych fakty wyraźnie świadczą za teorią pochodzenia drogą powolnych przemian. Nowe gatunki wstępowały na scenę powoli i w kolejnych odstępach czasu, a wielkość przemian, jakim ulegały w ciągu jednakowych okresów czasu, jest u różnych grup bardzo rozmaita. Wygasanie gatunków lub całych grup gatunków, które w historii świata organicznego odgrywało tak wielką rolę, wynika prawie nieuchronnie z zasady doboru naturalnego, gdyż formy stare zostają zastąpione przez nowe i udoskonalone. Ani pojedyncze gatunki, ani też grupy gatunków nie pojawiają się na nowo, gdy zwykły łańcuch pokoleń zostanie raz przerwany. Stopniowe rozprzestrzenianie się form panujących przy powolnym przekształcaniu się ich potomków powoduje, iż formy życia ulegały przemianom jednocześnie na całej powierzchni ziemi. Fakt, że szczątki kopalne w każdej formacji są pod względem swoich cech pośrednie pomiędzy skamieniałościami formacji leżących pod nią i nad nią, łatwo wyjaśnić ich pośrednim stanowiskiem w szeregu rozwojowym. Wielkiej doniosłości fakt, że wszystkie organizmy wymarłe można klasyfikować razem z istotami żyjącymi, stanowi naturalny wynik tego, iż żyjące oraz wymarłe istoty są potomkami wspólnych przodków. Ponieważ na ogół w ciągu długiego przebiegu rozwoju drogą przekształceń gatunki rozeszły się w swych cechach, możemy zrozumieć, dlaczego dawniejsze formy lub wcześniejsi przodkowie każdej grupy często zajmują stanowisko do pewnego stopnia pośrednie pomiędzy żyjącymi obecnie grupami. Formy nowsze uważane bywają na ogół za stojące na wyższym szczeblu rozwoju niż dawniejsze; a muszą one rzeczywiście stać wyżej, gdyż późniejsze i bardziej udoskonalone formy pokonały w walce o byt formy dawniejsze i mniej udoskonalone. Narządy ich są też na ogół bardziej wyspecjalizowane do różnych czynności. Fakt ten najzupełniej się zgadza z tym, że liczne istoty obecnie jeszcze posiadają prostą i mało udoskonaloną organizację, odpowiadającą prostym warunkom życia, zgadza się także z tym, że niektóre formy cofnęły się w swojej organizacji, dlatego że na każdym stopniu rozwoju lepiej przystosowywały się do zmienionego i uproszczonego sposobu życia. Wreszcie staje się zrozumiałe dziwne prawo długotrwałości form pokrewnych na tym samym kontynencie, jak np. torbaczy w Australii, zwierząt bezzębnych w Ameryce itp., gdyż na tym samym lądzie formy obecnie żyjące oraz wymarłe są ściśle spokrewnione przez wspólne pochodzenie.
Co do rozmieszczenia geograficznego, to jeśli przyjmiemy, że w ciągu długich okresów czasu, wskutek dawniejszych zmian klimatycznych i geograficznych oraz działania licznych przypadkowych i nieznanych środków rozmieszczenia, odbywały się wielkie wędrówki z jednej części świata do drugiej, zrozumiemy wówczas na podstawie teorii pochodzenia drogą ciągłych przemian większość najważniejszych faktów dotyczących rozmieszczenia organizmów. Możemy zrozumieć, dlaczego istnieje tak uderzające podobieństwo rozmieszczenia geograficznego istot organicznych w przestrzeni oraz ich geologicznego następstwa w czasie; bowiem w obu przypadkach istoty te są połączone wzajemnie więzami łańcucha pokoleń, a sposoby przekształceń były te same. Pojmujemy całe znaczenie zadziwiającego faktu uderzającego każdego podróżnika, że na tym samym kontynencie w najbardziej różnych warunkach, w okolicach gorących i mroźnych, w górach i w dolinach, na bagnach i na pustyniach większość mieszkańców należących do każdej z wielkich grup jest najwidoczniej ze sobą spokrewniona; są oni bowiem zwykle potomkami tych samych przodków i pierwszych kolonistów. Przyjmując zasadę dawniejszych wędrówek, w większości przypadków w połączeniu z późniejszymi przekształceniami, pojmujemy, uwzględniając okres lodowcowy, tożsamość niektórych roślin i bliskie pokrewieństwo wielu innych w najodleglejszych górach oraz w południowej i północnej strefie umiarkowanej, a także bliskie pokrewieństwo niektórych mieszkańców mórz w północnych i południowych szerokościach stref umiarkowanych, mimo oddzielenia ich od siebie całym oceanem międzyzwrotnikowym. A chociaż dwie okolice mogą mieć tak bardzo podobne warunki fizyczne, tylko tego mogą wymagać te same gatunki, nie powinniśmy się dziwić, jeśli ich mieszkańcy bardzo się różnią między sobą, jeśli okolice te podczas długich okresów były zupełnie od siebie izolowane; gdyż skoro stosunki wzajemne organizmów są zależnościami najważniejszymi ze wszystkich, a obydwie te okolice przyjmowały zapewne w różnych czasach i w różnym stosunku osadników z trzeciej okolicy lub na przemian z jednej od drugiej, przebieg przekształceń na tych obu obszarach będzie nieuchronnie odmienny.
Przyjmując pogląd o wędrówkach z następującymi potem przekształceniami, możemy zrozumieć, dlaczego wyspy oceaniczne zamieszkałe są przez tylko nieliczne gatunki, z których wiele stanowi formy szczególne lub endemiczne. Widzimy wyraźnie, dlaczego gatunki należące do takich grup zwierzęcych, które nie mogą przebywać wielkich przestrzeni oceanu, jak żaby i ssaki lądowe, nie zamieszkują wysp oceanicznych i dlaczego z drugiej strony nowe i szczególne gatunki nietoperzy, zwierząt mogących przebyć ocean, występują tak często na wyspach bardzo oddalonych od jakiegokolwiek kontynentu. Takie fakty, jak obecność szczególnych gatunków nietoperzy i brak wszelkich innych ssaków lądowych na wyspach oceanicznych są zupełnie niewytłumaczalne na podstawie teorii niezależnych aktów stworzenia.
Istnienie blisko ze sobą spokrewnionych lub zastępczych gatunków na dwóch okolicach wskazuje, z punktu widzenia teorii wspólnego pochodzenia drogą powolnych przemian, że ta sama forma rodzicielska zamieszkiwała przedtem obie okolice; a stwierdzamy prawie bez wyjątku, że gdzie wiele blisko spokrewnionych ze sobą gatunków zamieszkuje dwie okolice, tam też w obu okolicach żyją jednocześnie niektóre gatunki identyczne. Gdzie zaś występują liczne spokrewnione ze sobą, lecz wyraźnie odmienne gatunki, tam istnieją także liczne wątpliwe formy i odmiany tych samych grup. Jest też prawo bardzo powszechne, mówiące, że mieszkańcy każdej okolicy spokrewnieni są z mieszkańcami tej najbliższej okolicy, z której nastąpiła prawdopodobnie wędrówka. Stosuje się to do prawie wszystkich roślin i zwierząt archipelagu Galapagos, wyspy Juan Fernandez i innych wysp amerykańskich, spokrewnionych w uderzający sposób z mieszkańcami sąsiedniego lądu stałego Ameryki, podobnie jak do mieszkańców Archipelagu Zielonego Przylądka i innych wysp afrykańskich, spokrewnionych z mieszkańcami stałego lądu Afryki. Trzeba przyznać, że fakty te byłyby zupełnie niewytłumaczalne w oparciu o teorię stworzenia.
Jak widzieliśmy, fakt, że wszystkie dawniejsze i obecne istoty organiczne mogą być w obrębie kilku wielkich gromad uporządkowane w grupy podporządkowane innym grupom, przy czym grupy wymarłe zajmują często stanowisko pośrednie pomiędzy współczesnymi, można wyjaśnić teorią doboru naturalnego wraz z pozostającymi z nią w związku zjawiskami wymierania oraz rozbieżności cech. Ta sama teoria tłumaczy także, dlaczego wzajemne pokrewieństwo form wewnątrz każdej gromady jest tak skomplikowane i powikłane. Tłumaczy ona, dlaczego pewne cechy są o wiele bardziej przydatne przy klasyfikacji niż inne; dlaczego cechy przystosowawcze, chociaż bardzo ważne dla istoty żywej, mają niezmiernie małą wagę przy klasyfikacji; dlaczego cechy dotyczące narządów szczątkowych, chociaż narządy te do niczego nie służą ustrojowi, mają częstokroć wysoką wartość klasyfikacyjną i dlaczego cechy zarodka mają nieraz wartość największą. Prawdziwe pokrewieństwo wszystkich organizmów w przeciwieństwie do podobieństwa zależnego od przystosowań wynika z dziedziczności, czyli ze wspólnoty pochodzenia. Układ naturalny jest uporządkowaniem genealogicznym, przy czym osiągnięte stopnie różnic oznaczone są terminami: odmiany, gatunki, rodzaje, rodziny itd., zaś linie pochodzenia musimy odnajdywać na podstawie cech najbardziej stałych, bez względu na ich jakość i na ich znaczenie życiowe.
Fakt, iż w ręce ludzkiej, w skrzydle nietoperza, w płetwie morświna i w nodze konia kości są ułożone według tego podobnego planu, że jednakowa liczba kręgów tworzy szyję żyrafy i słonia oraz niezliczone inne podobne fakty wyjaśnia od razu teoria pochodzenia drogą kolejnych nieznacznych przekształceń. Podobieństwo planu budowy skrzydła i nogi nietoperza, pomimo iż części te są używane do tak różnych czynności, szczęk i nóg krabów, płatków korony, pręcików i słupków kwiatów — podobnie w znacznym stopniu staje się zrozumiałe z punktu widzenia poglądu o powolnej przemianie części lub narządów, które u wspólnego przodka każdej z tych grup były początkowo jednakowe. Gdy przyjmiemy zasadę, że powolne przemiany nie zawsze występują we wczesnym wieku i dziedziczone zostają w odpowiednim, a nie we wczesnym okresie życia, staje się jasne, dlaczego zarodki ssaków, ptaków, gadów i ryb są tak bardzo do siebie podobne, a tak niepodobne do swych form dorosłych. Możemy przestać się dziwić, że zarodek oddychającego powietrzem ssaka lub ptaka ma szczeliny skrzelowe i tętnice przebiegające łukowato, podobnie jak ryba oddychająca za pomocą dobrze rozwiniętych skrzeli powietrzem rozpuszczonym w wodzie.
Nieużywanie, wspomagane czasami przez dobór naturalny, prowadzi często do zanikania narządu, gdy stał się zbyteczny przy zmianie sposobu życia lub w zmienionych warunkach życiowych, a to daje nam właściwe wyobrażenie o znaczeniu narządów szczątkowych. Lecz nieużywanie i dobór naturalny działają zazwyczaj na każdą istotę wtedy dopiero, gdy osiągnęła dojrzałość oraz samodzielność w walce o byt. We wczesnym zaś wieku będą one wywierać tylko nieznaczny wpływ na narząd, a stąd też narząd w takim wczesnym wieku nie zmniejszy się i nie zaniknie. Na przykład cielę ma zęby w górnej szczęce, które nie przerzynają dziąseł; jest to dziedzictwo po dawnym przodku, który miał dobrze rozwinięte zęby, a możemy przyjąć, że zęby te ulegały stopniowemu zanikowi u zwierzęcia dojrzałego przez wiele kolejnych pokoleń wskutek nieużywania, bowiem język, podniebienie i wargi zostały doskonale przystosowane przez dobór naturalny do skubania paszy ich bez pomocy, gdy tymczasem u cielęcia zęby te pozostały nienaruszone i na zasadzie dziedziczenia w odpowiednim wieku przekazują się od odległych czasów aż do naszych dni.
Gdybyśmy przyjęli, iż każda istota organiczna została oddzielnie stworzona wraz ze wszystkimi swymi poszczególnymi częściami, jakże kompletnie niezrozumiały stałby się dla nas fakt, że narządy noszące na sobie wyraźne piętno nieużyteczności, jak np. ukryte w dziąsłach zęby zarodka cielęcia lub też pomarszczone skrzydła pod zrośniętymi ze sobą pokrywami wielu chrząszczy, występują tak często.
Powtórzyłem pokrótce fakty i rozumowania, jakie doprowadziły mnie do niewzruszonego przekonania, że gatunki ulegały przemianom w ciągu długiej drogi swego rozwoju rodowego. Działo się to za pośrednictwem naturalnego doboru licznych kolejnych, nieznacznych, pożytecznych zmian, przy silnym współdziałaniu dziedzicznych skutków używania i nieużywania części, a także w mniejszym stopniu, to jest w odniesieniu do struktur przystosowawczych, zarówno przeszłych, jak i obecnych, bezpośredniego działania warunków zewnętrznych i zmian, które z powodu naszej nieświadomości wydają nam się powstawać samorzutnie. Wydaje się, że uprzednio niewystarczająco doceniałem częstość i doniosłość tych ostatnich rodzajów zmienności jako czynników prowadzących do stałych przekształceń w budowie, niezależnie od doboru naturalnego. Ponieważ zaś moje wnioski były w ostatnich czasach wielokrotnie błędnie przedstawiane i utrzymywano, że przekształcenia gatunków przypisuję wyłącznie doborowi naturalnemu, pozwolę więc sobie zauważyć, że tak w pierwszym wydaniu dzieła, jak też w późniejszych zamieściłem w najbardziej rzucającym się w oczy miejscu, a mianowicie pod koniec wstępu, następujące słowa: „Jestem przekonany, że dobór naturalny jest najważniejszym, chociaż nie wyłącznym czynnikiem przekształcania gatunków”. To jednak nic nie pomogło. Wielka jest siła ustawicznie błędnego przedstawiania rzeczy; lecz historia wiedzy uczy, że siła ta na szczęście nie jest długotrwała.
Niepodobna przypuścić, aby błędna teoria mogła wyjaśnić w tak zadowalający sposób wszystkie powyższe przedstawione obszerne grupy faktów, jak wyjaśnia je teoria doboru naturalnego. Zarzucano mi niedawno, że ten sposób dowodzenia jest zawodny; lecz jest to metoda używana pospolicie w ocenianiu zwykłych zjawisk życia, którą często stosowali także najwięksi przyrodnicy. Taką drogą doszła nauka do falowej teorii światła, a pogląd o obrocie Ziemi dookoła własnej osi aż do niedawna nie był poparty żadnym bezpośrednim dowodem25. Nie jest to żaden poważny zarzut, że nauka aż dotąd nie wyjaśniła jeszcze o wiele trudniejszego pytania, dotyczącego mianowicie istoty i początku życia. Któż potrafi wyjaśnić, co jest istotą przyciągania grawitacyjnego? Chociaż Leibnitz oskarżył kiedyś Newtona o to, że wprowadza „do filozofii tajemne właściwości i cuda”, to jednak nikt teraz nie ma zastrzeżeń wobec wyciągania wniosków wynikających z tego nieznanego czynnika przyciągania.
Nie widzę żadnego poważnego powodu, dla którego poglądy wypowiedziane w tym dziele miałyby obrażać czyjekolwiek uczucia religijne. Aby ukazać, jak przemijające są podobne wrażenia, wystarczy przypomnieć sobie, że największe odkrycie ducha ludzkiego, a mianowicie prawo przyciągania grawitacyjnego, zakwestionował także Leibnitz „jako podważające religię naturalną oraz objawienie”. Pewien znakomity pisarz i duchowny pisał do mnie, że „stopniowo przekonał się, iż tak samo wzniosłą ideą Bóstwa jest wiara w stworzenie kilku tylko form rodowych, zdolnych do samodzielnego rozwoju w inne niezbędne formy, jak i wiara w ciągle nowe akty stworzenia niezbędne do wypełniania luk, jakie powstały wskutek działania Jego praw”.
Ale dlaczego, można spytać, do niedawna prawie wszyscy znakomici przyrodnicy i geologowie nie wierzyli w zmienność gatunków? Nie można przecież twierdzić, że istoty organiczne w stanie natury nie ulegają zmienności; nie można dowieść, że wielkość zmian zachodzących w ciągu długiego czasu jest ograniczona; nie wyznaczono dotąd wyraźnej granicy i nie można jej przeprowadzić pomiędzy pomiędzy gatunkami i wyraźnymi odmianami. Niepodobna twierdzić, że gatunki przy krzyżowaniu są stale niepłodne, a odmiany niezmiennie płodne, ani też że niepłodność stanowi jakiś szczególny dar i oznakę stworzenia. Wiara w to, iż gatunki są tworami niezmiennymi, była prawie nieunikniona dopóty, dopóki przypisywano ziemi krótki tylko czas istnienia; ale obecnie, gdy wyrobiliśmy sobie pewne pojęcie o długości tego czasu, zbyt skłonni jesteśmy do przypuszczenia bez wszelkiego nawet dowodu, że kronika geologiczna tak jest zupełna, iż dałaby nam wyraźny dowód zmienności gatunków, gdyby takowa miała miejsce.
Główna jednak przyczyna naturalnej naszej niechęci do przyjęcia, iż jeden gatunek wydał drugi, zupełnie różny, wynika stąd, że zazwyczaj niechętnie przyjmujemy wszelkie znaczniejsze zmiany, jeśli nie dostrzegamy stopni pośrednich. Jest to ta sama trudność, jaką odczuwali niektórzy geologowie, kiedy Lyell wysunął pogląd, że długie pasma urwisk wewnątrz lądu oraz wielkie doliny zostały utworzone i wyżłobione przez siły do dziś jeszcze działające. Duch ludzki nie może wyobrazić sobie w pełni znaczenia wyrazów „milion lat”, nie może zliczyć ani uświadomić sobie całej potęgi działania wielu drobnych przemian, jakie nagromadziły się podczas niemal nieskończonej liczby pokoleń.
Chociaż jestem całkowicie przekonany o słuszności poglądów zawartych w zwięzłej formie w tym dziele, nie spodziewam się bynajmniej przekonać o tym wytrawnych przyrodników, których umysły wypełnione są mnogością faktów rozpatrywanych w ciągu wielu lat z punktu widzenia poglądów wprost przeciwnych do moich. Tak łatwo naszą nieświadomość ukryć pod takimi wyrażeniami jak „plan stworzenia”, „jedność typu” itp. i myśleć, że się coś w ten sposób wyjaśnia, podczas gdy w rzeczywistości jeszcze raz wyraża się te same fakty. Kto jest z natury skłonny do nadawania większej wartości niewyjaśnionym trudnościom niż wyjaśnieniu pewnej liczby faktów, ten z pewnością odrzuci moją teorię. Na niektórych przyrodników, którzy mają bardziej giętki umysł i już zaczęli wątpić w niezmienność gatunków, dzieło to wywrze może pewien wpływ, ale z wiarą spoglądam na przyszłość, na młodych, podążających naprzód przyrodników, którzy zdolni będą do bezstronnego osądzenia tej kwestii. Kto przyjmie pogląd, że gatunki są zmienne, ten uczyni wielką przysługę nauce przez sumienne wyznanie swego przekonania, gdyż tylko w taki sposób może zostać usunięte całe brzemię przesądów ciążących nad tą kwestią.
Niektórzy wybitni przyrodnicy jeszcze niedawno utrzymywali, że wielka liczba domniemanych gatunków należących do różnych rodzajów nie stanowi prawdziwych gatunków, ale że pozostałe stanowią rzeczywiste, tj. niezależnie stworzone gatunki. Jest to, zdaje mi się, wniosek dziwny. Przypuszczają oni, że mnóstwo form — które sami uważali niedawno za specjalnie stworzone i które obecnie jeszcze uważane są za takie przez większość przyrodników, a mają tym samym wszystkie zewnętrzne charakterystyczne cechy gatunków — wytworzone zostało przez zmienność, nie ośmielają się jednak poglądu tego zastosować i do innych, nieznacznie tylko różniących się form. Pomimo to nie twierdzą oni jednak, że potrafią podać definicję czy tylko domysł co do tego, które formy życiowe zostały stworzone, które zaś powstały tylko wskutek wtórnych praw. Uznają w jednym przypadku przemianę za vera causa, a odrzucają ją dowolnie w drugim, nie wskazując rozróżnienia między obu przypadkami. Nadejdzie dzień, kiedy będzie się to przytaczać jako szczególny przykład zaślepienia przez z góry powzięte poglądy. Pisarzy tych, zdaje mi się, cudowny akt stworzenia nie zaskakuje bardziej niż zwykły poród. Ale czyż rzeczywiście sądzą oni, że w niezliczonych momentach historii ziemi rozkazywano pewnym atomom pierwiastków, by nagle połączyły się w żywe tkanki? Czy sądzą oni, że w każdym przypuszczalnym akcie stworzenia powstał tylko jeden osobnik czy wiele? Czy nieskończenie rozliczne gatunki roślin i zwierząt zostały stworzone w postaci nasion i jaj, czy też jako osobniki dojrzałe? I czy ssaki zostały stworzone z fałszywym śladem sposobu odżywiania się w łonie matki?26 Bez wątpienia na niektóre z tych pytań nie zdołają odpowiedzieć ci, co wierzą w zjawienie się czy też w stworzenie tylko niewielu form życia lub też tylko pewnej pojedynczej formy. Różni autorzy utrzymywali, że tak samo łatwo jest uwierzyć w stworzenie miliona istot, jak i jednej, lecz zasada filozoficzna Maupertuisa o „najmniejszym działaniu” skłania nas raczej do przyjęcia mniejszej liczby; a z pewnością nie powinniśmy przypuszczać, że niezliczona ilość istot w każdej wielkiej gromadzie stworzona została z oczywistymi, lecz nieprawdziwymi cechami pochodzenia od wspólnego przodka.
Przypominając dawny stan rzeczy, wypowiedziałem w poprzednich rozdziałach i w innych miejscach kilka zdań, z których wynika, że przyrodnicy wierzą w oddzielne stworzenie każdego gatunku, za co zostałem bardzo mocno zganiony. Bez wątpienia jednak takie było powszechne przekonanie, gdy pojawiło się pierwsze wydanie niniejszego dzieła. Rozmawiałem dawniej z bardzo wieloma przyrodnikami o kwestii ewolucji i ani razu nie spotkałem się z przychylnym porozumieniem. Możliwe, że niektórzy z nich wierzyli wówczas w ewolucję, lecz albo milczeli, albo wyrażali się tak dwuznacznie, że niełatwo było zrozumieć ich poglądy. Obecnie sytuacja się całkowicie zmieniła i prawie każdy przyrodnik przyjmuje wielką zasadę ewolucji. Istnieją jednak tacy, którzy nadal sądzą, że gatunki zrodziły nagle, w sposób zupełnie niewyjaśniony, nowe i zupełnie różne formy. Jak jednak próbowałem wykazać, można by przytoczyć ważne dowody przemawiające przeciw wielkim i nagłym przekształceniom. Z naukowego punktu widzenia i ze względu na dalsze badania pogląd, że nowe formy rozwinęły się nagle w nieznany sposób z dawnych i bardzo różnych form, niewiele tylko przewyższa dawną wiarę w powstanie gatunków z pyłu ziemi.
Można jeszcze spytać, jak dalece rozciągam naukę o przemianie gatunków? Na pytanie to trudno jest odpowiedzieć, ponieważ im bardziej różnią się rozpatrywane przez nas formy, tym bardziej stają się nieliczne i słabsze dowody przemawiające za wspólnotą ich pochodzenia. Jednak niektóre ważne dowody mają bardzo rozległe zastosowanie. Wszyscy członkowie całych gromad są połączeni więzami pokrewieństwa i wszyscy mogą zostać zaklasyfikowani według tej samej zasady: podzieleni na pewne grupy podporządkowane innym grupom. Szczątki kopalne wypełniają nieraz sobą wielkie luki pomiędzy żyjącymi rzędami układu.
Narządy w stanie szczątkowym wskazują wyraźnie, że przodek musiał mieć te same narządy w stanie zupełnie rozwiniętym; stąd też istnienie ich dowodzi w niektórych przypadkach olbrzymich przemian u potomków. W całych gromadach nieraz niektóre struktury zbudowane są według wspólnego typu, a w bardzo wczesnym wieku zarodki są do siebie ściśle podobne. Dlatego też nie wątpię, że teoria pochodzenia drogą powolnych przekształceń obejmuje wszystkich członków tej samej wielkiej gromady lub królestwa. Sądzę, że zwierzęta pochodzą od najwyżej czterech lub pięciu, zaś rośliny od tyluż lub od jeszcze mniejszej liczby przodków.
Analogia zaprowadziłaby mnie jeszcze o krok dalej, a mianowicie do przypuszczenia, że wszystkie rośliny i zwierzęta pochodzą od jednego tylko prototypu. Jednak analogia mogłaby tu być błędną przewodniczką. Pomimo to wszakże, wszystkie istoty żyjące mają ze sobą wiele wspólnego w składzie chemicznym, w budowie komórkowej, w prawach wzrostu oraz we wrażliwości na szkodliwe wpływy. Widzimy to nawet w tak drobnym fakcie jak ten, że ta sama trucizna w jednakowy sposób działa na rośliny i zwierzęta lub też że jad wydzielany przez galasówkę27 powoduje potworne narośle na dzikiej róży oraz na dębie. U wszystkich istot organicznych, wyjąwszy być może najniższe, rozmnażanie się płciowe jest, zdaje się, w zasadzie podobne. U wszystkich, o ile dotąd wiadomo, pęcherzyk zarodkowy jet taki sam. Stąd też każdy organizm zaczyna się od wspólnego początku. A nawet jeśli chodzi o podział istot żyjących na dwie główne grupy, na królestwo roślin i zwierząt, znane są niektóre formy niższe tak pośrednie pod względem swych cech, że przyrodnicy nie mogli się zgodzić, do którego królestwa należy je zaliczyć; profesor Asa Gray zauważył, że „spory i inne służące do rozmnażania części wielu glonów niższych wiodą początkowo życie zwierzęce, później zaś bezsprzecznie roślinne”. Stosownie do zasad doboru naturalnego i rozbieżności cech nie jest niemożliwe, że zarówno zwierzęta, jak i rośliny rozwinęły się z takich niższych form pośrednich. A jeśli się na to zgodzimy, musimy też założyć, że wszystkie istoty organiczne, jakie kiedykolwiek żyły na ziemi, pochodzą od jakiejś wspólnej formy pierwotnej. Wniosek ten jednak opiera się tylko na analogii i nie jest rzeczą zasadniczą, czy go przyjmiemy, czy też nie. Bez wątpienia jest możliwe, jak to zauważył G. H. Lewes, że na samym początku istnienia życia rozwinęły się od razu liczne różnorodne formy; jeśli jednak było tak rzeczywiście, w takim razie należy wnosić, że tylko bardzo nieliczne z nich pozostawiły po sobie zmienione potomstwo. Jak to już bowiem zaznaczyliśmy wyżej, w odniesieniu do członków każdego wielkiego królestwa, jak kręgowców, stawonogów itd., mamy stanowcze dowody w postaci ich tworów embrionalnych, homologicznych i szczątkowych, że wszyscy członkowie każdego z tych królestw pochodzą od jednego wspólnego przodka.
Jeśli poglądy wypowiedziane przeze mnie w niniejszym dziele oraz przez pana Wallace’a, lub też analogiczne zapatrywania na pochodzenie gatunków, zostaną powszechnie przyjęte, można już z góry przewidzieć, że w historii naturalnej nastąpi wielki przewrót. Systematycy będą mogli jak dotąd oddawać się swym pracom, ale nie będą już dręczeni widmem wątpliwości, czy ta lub owa forma jest prawdziwym gatunkiem. Stanowić to będzie, a mówię z własnego doświadczenia, niemała ulgę. Ustaną niekończące się dyskusje, czy pięćdziesiąt angielskich odmian maliny stanowi rzeczywiście osobne gatunki. Systematycy będą musieli tylko rozstrzygnąć (co wcale jednak nie jest łatwe), czy pewna forma jest dostatecznie stała lub dostatecznie różna od innych form, aby mogła być ściśle określoną, jeśli zaś tak jest, to czy różnice są dostatecznie ważne, aby zasługiwała na nazwę gatunku. Ten ostatni punkt wymagać będzie o wiele ściślejszego niż dotąd rozważania, gdyż obecnie najdrobniejsze różnice pomiędzy dwiema formami, jeśli takowe nie zlewają się ze sobą przez formy przejściowe, wystarczają dla większości przyrodników, aby obie formy podnieść do stopnia gatunku.
Będziemy zatem musieli przyjąć, że jedyna różnica pomiędzy gatunkami i wyraźnymi odmianami polega tylko na tym, iż te ostatnie, jak wiemy lub też jak uważamy, są dziś jeszcze połączone ze sobą przez ogniwa przejściowe, gdy tymczasem gatunki były dawniej w ten sposób połączone. Nie chcąc zatem pomijać w rozważaniach obecnie jeszcze istniejących ogniw przejściowych pomiędzy jakimikolwiek dwiema formami, zmuszeni będziemy staranniej rozważać i wyżej oceniać obecne stopienie różnicy pomiędzy nimi. Bardzo możliwe, że formy powszechnie uznawane dziś jako zwykłe odmiany w przyszłości będą zasługiwać na miano gatunków, a w takim przypadku język naukowy zeszedłby się z pospolicie używanym. Jednym słowem musielibyśmy gatunki traktować w taki sam sposób, jak dziś traktują przyrodnicy rodzaje, uważając je za tylko za sztuczne grupy, wprowadzone dla wygody. Nie jest to może wesoła perspektywa, ale przynajmniej będziemy zwolnieni od daremnych poszukiwań nieznanej i niemożliwej do odkrycia istoty terminu „gatunek”.
Inne, ogólniejsze gałęzie historii naturalnej bardzo zyskają na znaczeniu. Używane przez przyrodników wyrażenia: związek, pokrewieństwo, jedność typu, stosunek rodowy, morfologia, cechy przystosowawcze, narządy szczątkowe i zanikłe itd. przestaną być przenośniami i otrzymają jasne, wyraźne znaczenie. Jeśli na istotę organiczną przestaniemy spoglądać tak, jak dziki na okręt wojenny, jako na coś przewyższającego możność pojmowania, jeśli każdemu tworowi przyrody przyznamy długie dzieje, jeśli każdą złożoną strukturę i każdy instynkt rozpatrywać będziemy jako sumę wielu pojedynczych, pożytecznych dla posiadacza właściwości, podobnie jak widzimy w każdym wielkim wynalazku mechaniki produkt połączonej pracy, doświadczenia, rozumowania, a nawet błędów wielu pracowników, jeśli każdą istotę organiczną tak będziemy rozpatrywać: o ile ciekawsza (mówię to z własnego doświadczenia) stanie się wtedy historia naturalna!
Wielkie i prawie nietknięte jeszcze pole otworzy się dla badań przyczyn i praw zmienności, współzależności, skutków używania i nieużywania, bezpośredniego wpływu zewnętrznych warunków życia itd. Badanie tworów hodowlanych zyska niezmiernie wiele na wartości. Nowa odmiana otrzymana przez człowieka będzie stanowiła ważniejszy i ciekawszy przedmiot badań niż wzbogacenie niezliczonego już mnóstwa opisanych gatunków nowym gatunkiem. Nasza klasyfikacja stanie się, na ile to możliwe, genealogiczna i wtedy dopiero uwydatni rzeczywiście to, co można nazwać planem stworzenia. Zasady klasyfikacji staną się bez wątpienia prostsze, gdy będziemy mieli przed oczami określony cel. Nie posiadamy rodowodów ani też herbarzy i dlatego będziemy musieli wiele rozbieżnych linii rodowych odkrywać i badać w naszych genealogiach naturalnych za pośrednictwem od dawna dziedziczonych cech każdego z gatunków. Narządy szczątkowe z niekłamaną pewnością świadczyć będą o strukturach dawno zanikłych. Gatunki i grupy gatunków, które nazwano chwiejnymi, a które obrazowo można by nazwać żywymi skamieniałościami, pomogą nam nakreślić obraz dawnych form życia. Embriologia odsłoni nam budowę, do pewnego stopnia zaciemnioną, prototypu każdej wielkiej grupy.
Gdy będziemy przekonani, że wszystkie osobniki jednego gatunku i wszystkie blisko spokrewnione gatunki większości rodzajów w niezbyt odległym czasie powstały od wspólnego przodka i wywędrowały ze wspólnego miejsca urodzenia i gdy poznamy lepiej różnorodne sposoby wędrówek, wówczas przy pomocy światła, jakie rzuca i w przyszłości jeszcze rzuci geologia na dawne zmiany klimatu i poziomu powierzchni ziemi, z pewnością będziemy zdolni w zadziwiający sposób prześledzić dawne wędrówki mieszkańców ziemi. Nawet obecnie porównanie różnic pomiędzy mieszkańcami mórz po dwóch przeciwległych stronach kontynentu oraz natury różnorodnych mieszkańców tego lądu ze względu na znane sposoby ich wędrówek może rzucić pewne światło na dawną geografię.
Wzniosła nauka geologii traci na swej wspaniałości wskutek nadzwyczajnej niepełności danych. Skorupy ziemskiej wraz z zawartymi w jej wnętrzu szczątkami organicznymi nie należy uważać za bogate muzeum, lecz tylko za ubogi zbiór tworzony przypadkiem i w znacznych odstępach czasu. Należy uznać, że osadzenie się każdej wielkiej, bogatej w skamieniałości formacji zależy od niezwykłego zbiegu sprzyjających okoliczności, a przerwy pomiędzy kolejnymi okresami osadzania się odpowiadają olbrzymim okresom czasu. Jednakże będziemy w stanie zmierzyć do pewnego stopnia długość tych okresów przez porównanie ze sobą poprzedzających je i następujących po nich form organicznych. Na podstawie praw następstwa istot organicznych powinniśmy być ostrożni w próbach uznawania za ściśle jednoczesne dwu formacji, które nie zawierają wielu identycznych gatunków. Ponieważ gatunki powstawały i wymierały wskutek powoli działających i nadal trwających przyczyn, a nie wskutek cudownych aktów stworzenia, i ponieważ najważniejsza ze wszystkich przyczyn zmienności organicznej jest niemal zupełnie niezależna od zmienionych, a być może, i od nagle zmienionych warunków fizycznych, a mianowicie jest nią wzajemny stosunek pomiędzy jednym organizmem a drugim, przez co udoskonalenie jednego organizmu powoduje udoskonalenie lub wytępienie pozostałych — wynika stąd, że stopień przemiany szczątków kopalnych, jaka nastąpiła w następujących po sobie formacjach, może prawdopodobnie służyć za dobrą miarę względnej, choć nie rzeczywistej, długości czasu, który upłynął pomiędzy nimi. Liczne razem żyjące gatunki mogły jednak przez długi okres żyć niezmienione, gdy tymczasem pewne z nich, które powędrowały do nowych okolic i rozpoczęły walkę o byt z nowymi współzawodnikami, mogły ulec przemianom, dlatego więc nie powinniśmy przeceniać ścisłości miary czasu obliczonej na podstawie przemian organizmów.
Widzę w przyszłości otwierające się pola znacznie ważniejszych badań. Psychologia oprze się z pewnością na dobrze sformułowanym już przez Herberta Spencera zdaniu, że każdą umiejętność i każdą zdolność duchową można osiągnąć tylko stopniowo. Wiele światła padnie na kwestię pochodzenia człowieka i jego historię.
Najznakomitsi autorzy są, zdaje się, zupełnie zadowoleni z poglądu, iż każdy gatunek został niezależnie stworzony. Według mego zdania z prawami nadanymi materii przez Stwórcę bardziej się zgadza pogląd, że powstawanie i wymieranie dawniejszych i obecnych mieszkańców ziemi spowodowane zostało przyczynami wtórnymi, podobnymi do tych, jakie wywołują powstanie i śmierć osobnika.
Gdy patrzę na wszystkie istoty żyjące nie jako na oddzielnie stworzone, lecz jako na potomstwo w prostej linii niewielu przodków żyjących na długo przed osadzeniem się pierwszych pokładów kambryjskich, wydadzą mi się one przez to uszlachetnione. Sądząc z przeszłości, powinniśmy z ufnością przyjąć, że ani jeden z żyjących obecnie gatunków nie zachowa na odległą przyszłość swej niezmienionej postaci. Z żyjących obecnie gatunków tylko nieliczne pozostawią po sobie jakiekolwiek potomstwo w dalekiej przyszłości, gdyż sposób, w jaki wszystkie istoty organiczne ugrupowane są w układzie, dowodzi, że większość gatunków każdego rodzaju i wszystkie gatunki wielu rodzajów nie pozostawiły potomstwa po sobie, lecz całkowicie wyginęły. Możemy więc rzucić prorocze spojrzenie w przyszłość i przepowiedzieć, że najpospolitsze i najbardziej rozprzestrzenione gatunki w wielkich i panujących grupach każdej gromady przeżyją ostatecznie inne i wydadzą nowe gatunki panujące. Ponieważ wszystkie dzisiejsze formy żyjące są w prostej linii potomkami tych, które żyły dawno przed okresem kambryjskim, możemy być przeto przekonani, że prawidłowe następstwo pokoleń nigdy nie było przerwane i że nigdy żaden kataklizm nie zniszczył całego świata. Dlatego też możemy z pewną ufnością liczyć na długą bezpieczną przyszłość. Ponieważ zaś dobór naturalny działa tylko dla dobra każdej istoty, wszelkie dalsze cielesne i duchowe przymioty dążyć będą ku doskonałości.
Jakże zajmujące jest spoglądać na gęsto zarośnięte wybrzeże, pokryte różnego rodzaju roślinami, ze śpiewającym ptactwem w gąszczach, z krążącymi w powietrzu owadami, z pełzającymi w mokrej glebie robakami, i patrząc na wszystkie te tak wyszukanie zbudowane formy, tak różne i w tak złożony sposób od siebie zależne, pomyśleć, że powstały one wskutek praw działających wokół nas. Prawami tymi w najszerszym znaczeniu są: wzrost i rozmnażanie się, zawarta prawie w pojęciu rozmnażania się dziedziczność, zmienność wskutek bezpośrednich i pośrednich wpływów zewnętrznych warunków życia oraz używania i nieużywania narządów, tempo przyrostu tak wysokie, że prowadzące do walki o byt i wskutek tego do doboru naturalnego, który ze swej strony prowadzi do rozbieżności cech i wymierania form mniej udoskonalonych.
Tak więc z walki w przyrodzie, z głodu i śmierci, bezpośrednio wynika najwznioślejsze zjawisko, jakie jesteśmy w stanie pojąć, a mianowicie powstawanie wyższych form zwierzęcych. Jest to wzniosły zaiste pogląd, iż Stwórca natchnął życiem kilka form, lub jedną tylko, i że podczas gdy planeta nasza, podlegając ścisłym prawom ciążenia, dokonywała swych obrotów, z tak prostego początku zdołał się rozwinąć i wciąż jeszcze się rozwija nieskończony szereg form najpiękniejszych i najbardziej zadziwiających.
- diugoń — duży roślinożerny ssak wodny, zamieszkujący indopacyficzne płytkie, bezpieczne wody przybrzeżne. [przypis edytorski] ↩
- Proteaceae, pol.: srebrnikowate (biol.) — rodzina roślin, głównie krzewów i drzew, występujących w strefie międzyzwrotnikowej i podzwrotnikowej na półkuli południowej. [przypis edytorski] ↩
- Connaraceae, pol.: bobniowate (biol.) — rodzina tropikalnych pnączy, krzewów i niskich drzew. [przypis edytorski] ↩
- Malpighiacea, pol.: malpigiowate (biol.) — rodzina pnączy i drzew strefy tropikalnej i subtropikalnej. [przypis edytorski] ↩
- Linneusz zwiedziony zewnętrznym pozorem umieścił rzeczywiście owada równoskrzydłego pomiędzy motylami — chodzi o pluskwiaka Aleyrodes proletella zaklasyfikowanego przez Linneusza jako Phaleana (Tinea) proletella. [przypis edytorski] ↩
- łuskoskrzydłe, Lepidoptera (biol.) — motyle; nazwa biologiczna pochodzi od tego, że ich skrzydła są pokryte są drobnymi łuskami. [przypis edytorski] ↩
- morświn — rodzaj morskiego ssaka spokrewnionego z delfinowatymi. [przypis edytorski] ↩
- jamraj a. borsuk workowaty, Perameles (biol.) — rodzina średniej wielkości wszystkożernych torbaczy z Australii i Nowej Gwinei. [przypis edytorski] ↩
- dydelf — rodzaj wszystkożernego, niewielkiego torbacza podobnego do szczura, występujący w Ameryce Środkowej i Płd. [przypis edytorski] ↩
- zawisak, Sphinx (biol.) — nocny motyl, który pobiera pokarm, zawisając nad kwiatem dzięki szybkim ruchom skrzydeł. [przypis edytorski] ↩
- przyczyna celowa (filoz.) — w filozofii Arystotelesa jedna z czterech przyczyn koniecznych do zaistnienia rzeczy: powstanie rzeczy musi służyć pewnemu celowi. [przypis edytorski] ↩
- Większość fizjologów twierdzi, że kości czaszki są homologiczne, to znaczy odpowiadają co do liczby i wzajemnych stosunków częściom składowym pewnej ilości kręgów — teoria, iż kości czaszki są homologiczne składowym częściom pewnej ilości kręgów (teoria Goethego, Okena i Franka) obecnie uległa zasadniczej modyfikacji. Nowsze poszukiwania Huxleya, Gegenbauera, Parkera i innych dowiodły, iż nie można upatrywać ścisłej homologii pomiędzy oddzielnymi kośćmi czaszki i składowymi częściami kręgów, albowiem, jak się okazało, w skład czaszki kręgowców wchodzą liczne kości rozwijające się ze skóry i nie mające żadnego związku z kręgami, a tylko podstawowa część czaszki przedstawia sumę znacznej ilości kręgów pierwotnych zlewających się ze sobą (u ryb 9–10 lub jeszcze więcej), czyli powstaje według tego samego typu co kręgosłup. W dojrzałym jednak stanie niepodobna upatrywać homologii pomiędzy kośćmi czaszki i składowymi częściami rozwiniętych kręgów, jak to czynili dawniejsi zoologowie. Przyp. tłum. [przypis tłumacza] ↩
- segmentowce, Articulata (biol.) — hipotetyczna grupa organizmów obejmująca stawonogi i pierścienice jako dwie grupy siostrzane, sugerowana przez Cuviera w 1817. [przypis edytorski] ↩
- chitony a. wielotarczowce (biol.) — gromada morskich mięczaków, u których zauważalna jest jeszcze pierwotna segmentacja, która zaniknęła u pozostałych mięczaków. [przypis edytorski] ↩
- jętki — rząd uskrzydlonych owadów, zwykle związanych ze środowiskiem wodnym, żyjących w postaci dorosłej bardzo krótko, czasem jeden dzień, mimo że okres życia larw trwa nawet do kilku lat i obejmuje 20–30 linień. [przypis edytorski] ↩
- Coccidae, pol.: misecznikowate (biol.) — rodzina owadów z nadrodziny czerwców. [przypis edytorski] ↩
- kolcolist, Ulex (biol.) — rodzaj roślin należący do rodziny bobowatych. [przypis edytorski] ↩
- trzonkowce i wieczkowce, Pedunculata i Sessilia (daw. biol.) — grupy skorupiaków wąsonogich w klasyfikacji Lamarcka i Darwina, reprezentowane gł. przez odpowiednio kaczenice i pąkle. [przypis edytorski] ↩
- W wielkiej gromadzie skorupiaków (...) ssące skorupiaki pasożytnicze, wąsonogi, członowce, a nawet pancerzowce — klasyfikacja skorupiaków jest od dawna przedmiotem dyskusji, stąd u części autorów niektóre z tych grup mogą być podgrupami innych. [przypis edytorski] ↩
- członowce a. skorupiaki niższe, Entomostraca (biol.) — tradycyjnie wyróżniana grupa drobnych skorupiaków. [przypis edytorski] ↩
- skrzydełko, łac. alula (biol.) — grupa piór osadzonych na szczątkowym kciuku (palcu pierwszym) ptaka. [przypis edytorski] ↩
- trędownikowate, Scrophulariaceae (biol.) — rodzina roślin należąca do rzędu wargowców z grupy astrowych. [przypis edytorski] ↩
- manat — duży roślinożerny ssak wodny, żyjący w przybrzeżnych rejonach Atlantyku w strefie tropikalnej. [przypis edytorski] ↩
- Natura non facit saltum (łac.) — natura nie czyni skoków. [przypis edytorski] ↩
- pogląd o obrocie Ziemi dookoła własnej osi aż do niedawna nie był poparty żadnym bezpośrednim dowodem — bezpośrednim dowodem heliocentryzmu było wykazanie pomiarami w r. 1839 istnienia paralaksy heliocentrycznej, tj. obserwowanej zmiany położenia gwiazd na tle sfery niebieskiej, powodowanej zmianami położenia Ziemi w ruchu wokół Słońca. [przypis edytorski] ↩
- I czy ssaki zostały stworzone z fałszywym śladem sposobu odżywiania się w łonie matki? — tj. z pępkiem, będącym pozostałością po pępowinie, łączącej naczynia krwionośne rozwijającego się embrionu z ciałem matki, co umożliwia pobieranie substancji odżywczych. Być może autor czyni zakamuflowaną aluzję do problemu pępka biblijnego Adama: w 1857, dwa lata przed dziełem Darwina, znany kreacjonistyczny przyrodnik Philip Gosse opublikował książkę Omphalos: An Attempt to Untie the Geological Knot (Pępek. Próba rozplątania węzła geologicznego), w której przekonywał, że świat został stworzony od razu w obecnej postaci, razem ze śladami rzekomej przeszłości, w tym także biblijny pierwszy człowiek, choć nie potrzebował pępka, został z nim stworzony, tak by wydawało się, że urodził się z matki. Dzieło Gosse’a miało niewielu nabywców i nie zyskało prawie żadnych zwolenników. [przypis edytorski] ↩
- galasówka — owad z rzędu błonkoskrzydłych wstrzykujący jad w liście roślin w celu rozrostu ich tkanki i powstania narośli chroniącej składane w ranie jaja. [przypis edytorski] ↩
Źródło i licencja
Domena publiczna · Karol Darwin
Źródło: Wolne Lektury
Szczegóły techniczne
Komponent: base-text
znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego · Fundacja Wolne Lektury; https://wolnelektury.pl/katalog/lektura/darwin-o-powstawaniu-gatunkow/
Źródło: Wolne Lektury
Licencja: LAL-1.3
Zmiany: znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
Szczegóły techniczne
Komponent: editorial
Domena publiczna · Szymon Dickstein
Źródło: Wolne Lektury
Szczegóły techniczne
Komponent: translation
znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
Adaptacje komponentów Share-Alike muszą zostać udostępnione na tych samych warunkach.