Rozdział IX. Powstawanie mieszańców międzygatunkowych

Różnica pomiędzy jałowością pierwszego krzyżowania a bezpłodnością mieszańców międzygatunkowych1. — Bezpłodność jest zmienna co do stopnia, nie jest powszechna, chów krewniaczy ją wzmaga, a udomowienie ją usuwa. — Prawa dotyczące bezpłodności mieszańców międzygatunkowych. — Bezpłodność nie jest żadną specyficzną właściwością, ale wynika z innych różnic i nie nagromadza się przez dobór naturalny. — Przyczyny jałowości krzyżowania gatunków oraz bezpłodności mieszańców międzygatunkowych. – Równoległość pomiędzy działaniem zmienionych warunków życia i krzyżowaniem. — Dwupostaciowość i trójpostaciowość. — Płodność krzyżowanych pomiędzy sobą odmian i ich mieszanego potomstwa nie jest powszechna. — Porównanie mieszańców międzygatunkowych i międzyodmianowych niezależnie od ich płodności. — Streszczenie.

Przyrodnicy wypowiadają powszechnie pogląd, iż gatunki w przypadku krzyżowania odznaczają się bezpłodnością specjalnie po to, ażeby przeszkodzić wzajemnemu mieszaniu się. Pogląd ten z pewnością na pierwszy rzut oka wygląda bardzo prawdopodobnie, gdyż gatunki żyjące razem w jednej okolicy raczej nie zdołałyby zachować swej odrębności, gdyby mogły się swobodnie krzyżować. Przedmiot ten jest dla nas ważny z wielu względów, szczególnie zaś dlatego, iż niepłodność gatunków przy ich krzyżowaniu oraz bezpłodność mieszanych potomków nie mogła wytworzyć się przez ciągłe utrwalanie następujących po sobie coraz silniejszych stopni bezpłodności. Znajduje się ona w ścisłym związku z różnorodnością układu rozrodczego gatunków rodzicielskich.

Przy traktowaniu tego przedmiotu spotykamy dwie grupy faktów, które ogólnie rzecz biorąc zasadniczo różnią się pomiędzy sobą i bywają zwykle wzajemnie mieszane, a mianowicie: niepłodność dwóch gatunków przy ich krzyżowaniu oraz bezpłodność powstałych niekiedy mieszańców międzygatunkowych.

Gatunki czyste mają naturalnie narządy rozrodcze w prawidłowym stanie, jednak krzyżowane ze sobą wydają mało lub też wcale nie wydają potomstwa. Mieszańce ich zaś, przeciwnie, mają narządy rozrodcze niezdolne do funkcji rozrodczej, co widać z własności elementów męskich u roślin i zwierząt, nawet wtedy, gdy budowa samych narządów jest prawidłowa, na ile to wykazują nasze badania mikroskopowe.

W pierwszym wypadku dwa elementy płciowe mające wytworzyć zarodek są prawidłowe, w drugim albo wcale nie są obecne, albo też są bardzo słabo rozwinięte. Rozróżnienie takie ma znaczenie, jeśli chcemy brać pod uwagę przyczynę bezpłodności w obu wypadkach. Różnicę prawdopodobnie przeoczano, gdyż w obu wypadkach uważano bezpłodność za jakąś szczególną własność, której zrozumienie przerasta jakoby nasze siły.

Płodność przy krzyżowaniu odmian, czyli form pochodzących od wspólnych rodziców lub przynajmniej za takie uważanych, oraz płodność ich mieszanego potomstwa ma dla mojej teorii taką samą wagę jak bezpłodność krzyżowanych ze sobą gatunków. Na tym bowiem polega, zdaje się, jasna i głęboka różnica pomiędzy gatunkiem i odmianą.

Przede wszystkim zastanówmy się nad jałowością przy krzyżowaniu ze sobą gatunków oraz nad bezpłodnością mieszańców. Nie można przeczytać różnych dzieł i rozpraw Kölreutera i Gärtnera, badaczy sumiennych i godnych szacunku, którzy całe swoje życie poświęcili temu przedmiotowi, nie wynosząc głębokiego przekonania, że pewien stopień bezpłodności jest zjawiskiem powszechnym. Kölreuter uogólnił tę zasadę, lecz rozciął węzeł w ten sposób, gdyż znalazłszy w dziesięciu przypadkach wzajemną płodność dwóch form prawie powszechnie przyjmowanych za rozmaite gatunki, formy te bez namysłu uznał za odmiany. Gärtner również uważa tę zasadę za powszechną, powątpiewając jednak o zupełnej płodności dziesięciu przypadków przytoczonych przez Kölreutera. Jednakże Gärtner tak w tym, jak też i w innych przypadkach zmuszony był otrzymane nasiona ściśle policzyć, aby dowieść, że pewne zmniejszanie się płodności ma jednak miejsce. Porównywał zawsze ze sobą maksymalną liczbę nasion otrzymanych z krzyżowania dwóch gatunków oraz z krzyżowania ich mieszańców z przeciętną liczbą nasion, jakie wydają oba czyste gatunki rodzicielskie w stanie natury. Przyłączają się tu jeszcze jednak przyczyny ważnych pomyłek. Roślina, którą chcemy skrzyżować z innym gatunkiem musi zostać wykastrowana oraz, co często ważniejsze, odosobniona, aby zapobiec przeniesieniu na nią pyłku z innych roślin przez owady. Prawie wszystkie rośliny, które służyły Gärtnerowi do doświadczeń, zostały przesadzone do doniczek i hodowane w pokoju w jego domu. O tym, że postępowanie takie często wpływa niekorzystnie na płodność roślin, nie sposób wątpić, Gärtner bowiem sam przytacza w swojej tablicy blisko dwadzieścia przypadków, kiedy kastrował rośliny i następnie zapładniał je ich własnym pyłkiem, przy czym (wyjąwszy Leguminosae i inne przypadki, gdzie wiadomo, iż taka manipulacja jest w znacznym stopniu utrudniona) połowa tych roślin wykazała w większym lub mniejszym stopniu zmniejszoną płodność. Co więcej, ponieważ prócz tego Gärtner krzyżował ze sobą niektóre formy kilkakrotnie, jak kurzyślad polny i błękitny (Anagallis coerulea i A. arvensis), uważane przez najlepszych botaników za tylko odmiany, i stwierdzał, że są one bezwarunkowo bezpłodne, to można wątpić, czy wiele innych gatunków wykazuje rzeczywiście taką bezpłodność przy krzyżowaniu, jak to przypuszczał Gärtner.

Pewne jest, że z jednej strony, niepłodność niektórych gatunków przy wzajemnym ich krzyżowaniu tak różni się co do stopnia i tak powoli i niewidocznie się zmniejsza oraz że z drugiej strony, płodność prawdziwych gatunków tak łatwo bywa naruszana przez rozmaite okoliczności, iż bardzo trudno dla wszelkich celów praktycznych określić, gdzie ustaje pełna płodność i gdzie zaczyna się bezpłodność. Sądzę, iż nie można żądać na to lepszego dowodu niż to, że dwaj najbardziej doświadczeni, jacy kiedykolwiek istnieli badacze, Kölreuter i Gärtner, dochodzili w kwestii płodności niektórych z tych form do rezultatów wprost przeciwnych.

Niezmiernie też pouczające jest zestawienie dowodów podawanych przez naszych najlepszych botaników w kwestii, czy ta lub owa wątpliwa forma winna być uważana za odmianę czy też za gatunek, z dowodami płodności lub bezpłodności tych form, opartymi na zdaniach rozmaitych hodowców lub też na wieloletnich doświadczeniach tego samego autora. Brak miejsca nie pozwala mi jednak wchodzić tutaj w szczegóły. Wynika z tego wszystkiego, że ani płodność, ani też bezpłodność nie pozwalają na wyznaczenie wyraźnej granicy pomiędzy gatunkiem a odmianą, a tym samym opierający się na tym dowód traci swoje znaczenie i pozostawia wątpliwości, podobnie jak i inne dowody, dotyczące różnic konstytucjonalnych i anatomicznych.

Jeśli chodzi o bezpłodność mieszańców międzygatunkowych w następujących po sobie pokoleniach, to wprawdzie udało się Gärtnerowi hodować kilka mieszańców, chroniąc je przed wszelkimi krzyżowaniami z jedną z dwóch czystych form rodzicielskich przez sześć do siedmiu, a w jednym wypadku nawet przez dziesięć pokoleń, zapewnia on jednak stanowczo, że ich płodność nigdy nie wzrastała, lecz zazwyczaj znacznie i nagle malała. Co do tego zmniejszania się, należy zauważyć przede wszystkim, że jeśli obu rodzicom wspólne jest pewne odchylenie w budowie lub konstytucji, to w zwiększonym stopniu przechodzi ono na potomstwo, a oba elementy płciowe są już u międzygatunkowych mieszańców roślinnych w pewnym stopniu naruszone. Sądzę jednak, że prawie we wszystkich tych wypadkach płodność zmniejszała się wskutek zupełnie niezależnej przyczyny, a mianowicie wskutek zbyt ścisłego chowu krewniaczego. Robiłem wiele doświadczeń i zebrałem ogromną ilość faktów, które dowodzą, że z jednej strony sporadyczne krzyżowanie z innym osobnikiem lub też z inną odmianą powiększa siłę i płodność potomstwa, z drugiej zaś, że ścisły chów krewniaczy zmniejsza siłę i płodność. Faktów tych tak jest wiele, że nie mogę wątpić o prawdziwości powyższego wniosku. Mieszańce międzygatunkowe rzadko bywają chowane do doświadczeń w większej ilości, że zaś gatunki rodzicielskie lub też inne blisko spokrewnione mieszańce zwykle rosną w tym samym ogrodzie, należy zatem podczas kwitnienia starannie zapobiegać odwiedzinom owadów; stąd też mieszańce pozostawione same sobie zwykle w każdym pokoleniu bywają zapładniane przez swój własny pyłek, to zaś osłabia prawdopodobnie ich płodność, która i tak jest już osłabiona przez to, że mają mieszane pochodzenie. W tym przekonaniu utwierdza mnie jeszcze ciekawe zapewnienie, kilkakrotnie powtarzane przez Gärtnera, że nawet mniej płodne mieszańce, kiedy zostaną sztucznie zapłodnione pyłkiem tego samego rodzaju mieszańców, to pomimo często złych skutków samej manipulacji zwykle coraz bardziej i bardziej zyskują na płodności. Przy sztucznym zaś zapładnianiu (jak to wiem ze swoich własnych doświadczeń) często bywa używany przypadkowo tak pyłek z pylników innego kwiatu, jak też i z zapładnianego, tak że w ten sposób zachodzi krzyżowanie pomiędzy dwoma kwiatami, najprawdopodobniej jednak kwiatami jednej i tej samej rośliny.

Ponadto tak ścisły badacz jak Gärtner przy bardziej złożonych doświadczeniach z pewnością kastrował mieszańce, a to powodowałoby z konieczności w każdym pokoleniu krzyżowanie z pyłkiem innego kwiatu, albo z tej samej, albo też z innej rośliny będącej takim samym mieszańcem. W taki oto sposób dziwne zjawisko, że płodność w następujących po sobie pokoleniach sztucznie zapładnianych mieszańców wzrasta w porównaniu z płodnością swobodnie samozapładniających się roślin, można wyjaśnić, jak mi się zdaje, tym, że zostaje wtedy usunięty zbyt ścisły chów krewniaczy.

Zwróćmy się teraz do wyników doświadczeń wielebnego W. Herberta, trzeciego z najbardziej doświadczonych hodowców mieszańców. Podobnie jak Kölreuter i Gärtner uważają, że pewien stopień niepłodności przy krzyżowaniu wzajemnym rozmaitych gatunków jest ogólnym prawem natury, tak znów Herbert zapewnia z naciskiem, że niektóre mieszańce są tak doskonale płodne jak czyste gatunki rodowe. Doświadczenia jego dotyczą niektórych gatunków, które służyły do doświadczeń Gärtnerowi. Różnica rezultatów, do jakich obaj doszli, pochodzi, jak przypuszczam, po części z wielkiego doświadczenia Herberta w hodowli kwiatów, po części zaś stąd, że dysponował on cieplarniami. Z jego wielu ważnych stwierdzeń chcę tylko przytoczyć jedno, jako przykład, a mianowicie: „każdy z zalążków krzewu Crinum capense zapłodniony przez pyłek Crinum revolutum wydawał potomka, czego przy naturalnym zapładnianiu nigdy zauważyć nie mogłem”. Mamy tu zatem przykład zupełnej, a nawet doskonalszej niż zwykle płodności w pierwszym krzyżowaniu dwóch różnych gatunków.

Przykład Crinum przypomina mi nader szczególny fakt, że mianowicie u niektórych gatunków Lobelia, Verbascum i Passiflora zdarzają się osobniki, które mogą być łatwo zapłodnione pyłkiem rośliny innego gatunku, ale nie swoim własnym pyłkiem, pomimo iż jest zupełnie zdrowy i nadaje się do zapładniania innych roślin lub gatunków. W rodzaju Hippeastrum, u Corydalis, jak to zauważył profesor Hildebrand, u różnych storczyków (Orchideae), jak wykazali Scott i Fritz Müller, wszystkie osobniki mają podobnie zadziwiającą właściwość. Tak więc u niektórych gatunków pewne nienormalne osobniki, u innych zaś wszystkie mogą dużo łatwiej wydawać mieszańce międzygatunkowe niż być zapładniane swym własnym pyłkiem. Przytoczę tylko jeden przykład. Cebulka Hippeastrum aulicum wydała cztery kwiaty; trzy z nich zostały zapłodnione przez Herberta ich własnym pyłkiem, czwarty zaś — pyłkiem z pewnego złożonego mieszańca, wyhodowanego z trzech innych gatunków; rezultat był taki, że „zalążnie w trzech pierwszych kwiatach prędko przestały rosnąć, a po kilku dniach zupełnie zanikły, podczas gdy zalążnia kwiatu zapłodnionego pyłkiem mieszańca zaczęła się szybko powiększać, dojrzała i wydała dobre nasiona, które zdrowo wzrastały”. Herbert powtarzał podobne doświadczenia przez kilka lat z rzędu i zawsze otrzymywał takie same rezultaty. Przykłady te wykazują, od jak nieznacznych często i tajemniczych przyczyn zależy większa lub mniejsza płodność gatunków.

Praktyczne doświadczenia hodowców kwiatów, chociaż nie są przeprowadzone ze ścisłością naukową, tym niemniej zasługują na pewną uwagę. Wiadomo, w jaki złożony sposób krzyżowano ze sobą gatunki Pelargonium, Fuchsia, Petunia, Calceolaria, Rhododendron2 i inne, a pomimo to wiele z tych mieszańców wydaje obfite nasiona. Na przykład, zapewnia Herbert, że mieszaniec z Calceolaria integrifolia i Calceolaria plantaginea, gatunków z ogólnej postaci nader do siebie niepodobnych, „rozmnażał się tak doskonale z nasion, jak gdyby należał do jakiegoś naturalnego gatunku z gór Chile”. Zadałem sobie pewną pracę, aby zbadać stopień płodności u niektórych rododendronów przez kilkakrotne krzyżowanie otrzymanych i doszedłem do przekonania, że większość ich jest zupełnie płodna. Pan C. Noble np. zawiadamia mnie, że w celu otrzymania szczepów hodował mieszańca z Rhododendron ponticum i Rh. catawbiense i że mieszaniec ten „wydawał tak obfite nasiona, jak tylko można sobie wyobrazić”. Gdyby płodność mieszańców zmniejszała się przy należytym postępowaniu w następujących po sobie pokoleniach w taki sposób, jak był o tym przekonany Gärtner, to fakt byłby dobrze znany naszym właścicielom ogrodów. Hodowcy kwiatów uprawiają wielkie zagony pełne takich samych mieszańców międzygatunkowych i taka tylko uprawa jest właściwa, wtedy bowiem różne osobniki tego samego mieszańca mogą krzyżować się między sobą za pośrednictwem owadów i zapobiega się szkodliwemu wpływowi zbyt ścisłego chowu krewniaczego. O wpływie działalności owadów może przekonać się każdy, kto bada kwiaty jałowych mieszańców rododendronu, znajdzie bowiem ich znamiona pokryte całkowicie pyłkiem przyniesionym z innych kwiatów.

Jeśli chodzi o zwierzęta, to przeprowadzono nad nimi daleko mniej ścisłych doświadczeń. Jeśli nasz podział systematyczny zasługuje na zaufanie, tj. jeśli rodzaje zwierząt tak samo różnią się między sobą jak rodzaje roślin, możemy wnioskować, że zwierzęta o wiele bardziej odległe od siebie mogą być krzyżowane ze sobą łatwiej, niż to ma miejsce u roślin; za to mieszańce międzygatunkowe są tu bardziej bezpłodne. Nie należy jednak zapominać o tym, że ponieważ tylko nieliczne zwierzęta należycie rozmnażają się w niewoli, to przeprowadzono nad nimi tylko nieliczne ścisłe doświadczenia. Na przykład krzyżowano kanarka z dziewięcioma odrębnymi gatunkami zięb (finch), ponieważ jednak żaden z tych gatunków nie rozmnaża się dobrze w niewoli, nie mamy też prawa oczekiwać, ażeby osobniki pochodzące z pierwszego krzyżowania tych gatunków z kanarkiem lub następne ich mieszańce odznaczały się zupełną płodnością. Podobnie, jeśli chodzi o płodność bardziej płodnych mieszańców w następujących po sobie pokoleniach, prawie nie znam przypadku, żeby wychowywano jednocześnie dwie rodziny jednakowych mieszańców z różnych rodziców, by uniknąć w ten sposób złych skutków zbyt ścisłego chowu krewniaczego; przeciwnie, w każdym następnym pokoleniu kojarzono zwykle ze sobą braci z siostrami, nie zwracając uwagi na ciągłe napomnienia hodowców. Dlatego też nie powinno nas dziwić, że raz istniejąca bezpłodność mieszańców z każdym pokoleniem wzrastała.

Nie znam żadnego należycie stwierdzonego przypadku zupełnej płodności mieszańców zwierzęcych, mam jednak pewne powody do przyjęcia, że mieszańce Cervulus vaginalis i C. reevesi oraz mieszańce bażantów Phasianus colchicus i Ph. torquatus są całkowicie płodne. M. Quatrefages podaje, że mieszańce dwóch prządek3 (Bombyx cynthia i B. arrindia) okazały się w Paryżu płodne pomiędzy sobą w ciągu ośmiu pokoleń.

W ostatnich czasach utrzymywano, że dwa tak różne gatunki, jak zające i króliki, skojarzone ze sobą wydają potomstwo, które przy krzyżowaniu z jedną z form rodzicielskich okazuje się bardzo płodne. Mieszańce gęsi pospolitej4 oraz gęsi chińskiej5 (Anser cygnoides), dwóch tak różnych gatunków, że powszechnie uważa się je za oddzielne rodzaje, wydawały często u nas w kraju potomstwo, kiedy były kojarzone z jednym z czystych gatunków rodowych, a w jednym wypadku nawet pomiędzy sobą. Udało się to panu Eytonowi, który wychował dwa mieszańce z tych samych rodziców, lecz z różnych wylęgów, a następnie otrzymał z obu razem nie mniej niż ośmioro potomków z jednego gniazda (wnuków czystych rodziców). W Indiach zaś gęsi powstałe drogą takiego krzyżowania są chyba o wiele płodniejsze, bowiem dwaj wybitnie zdolni znawcy, mianowicie pan Blyth i kapitan Hutton, zapewniali mnie, że w rozmaitych okolicach tego kraju utrzymuje się całe stada tych mieszańców gęsi. Ponieważ zaś robi się to dla zysku, tam, gdzie nie istnieje żaden z czystych gatunków rodzicielskich, mieszańce te muszą też być bardzo lub całkowicie płodne.

Rozmaite rasy wszystkich gatunków zwierząt domowych krzyżowane ze sobą okazują się płodne, a jednak w wielu wypadkach pochodzą one od dwóch lub więcej gatunków dzikich. Z faktu tego musimy wnioskować, że albo pierwotne gatunki rodzicielskie mogły z początku wydawać zupełnie płodne mieszańce, albo też że później w stanie udomowienia mieszańce stały się zupełnie płodne. Ta ostatnia alternatywa, po raz pierwszy przedstawiona przez Pallasa, zdaje się być najbardziej prawdopodobna i niemal nie sposób w nią wątpić. Na przykład jest prawie pewne, że nasze psy pochodzą od kilku dzikich form, a jednak wszystkie są między sobą płodne, z wyjątkiem może niektórych psów domowych z Ameryki Południowej; lecz na zasadzie analogicznych faktów wątpię bardzo, czy rozmaite rodzicielskie gatunki psów krzyżowały się początkowo swobodnie między sobą i czy od razu wydawały zupełnie płodne mieszańce. Następnie otrzymałem niedawno ostateczny dowód, że mieszańce garbatego bydła indyjskiego6 i bydła pospolitego są pomiędzy sobą zupełnie płodne; na podstawie zaś badań Rutimeyera nad ich różnicami osteologicznymi7 oraz pana Blytha nad różnicami w obyczajach, głosie, konstytucji itd. należy obie formy uważać za dobre i odrębne gatunki. Te same uwagi dadzą się zastosować do dwóch głównych ras świni. Powinniśmy zatem albo zarzucić wiarę w ogólną bezpłodność różnych gatunków zwierząt przy ich krzyżowaniu, albo też uważać bezpłodność nie za cechę stałą, lecz za taką, którą udomowienie może usunąć.

Weźmy wreszcie pod uwagę wszystkie przytoczone powyżej fakty dotyczące krzyżowania gatunków roślinnych i zwierzęcych, a dojdziemy do wniosku, że chociaż pewien stopień niepłodności stanowi bardzo zwykłe zjawisko tak przy pierwszym krzyżowaniu, jak też u powstających stąd mieszańców międzygatunkowych, to jednak przy obecnym stanie naszej wiedzy nie może być uważany za bezwzględną regułę.

Rozpatrzmy teraz nieco bliżej prawa rządzące niepłodnością przy krzyżowaniu gatunków oraz bezpłodnością mieszańców międzygatunkowych. Nasze główne zadanie polegać będzie na przekonaniu się, czy z praw tych wynika, że gatunki zostały specjalnie wyposażone w tę właściwość w celu opierania się zatracie form pierwotnych przy krzyżowaniu się i mieszaniu. Następujące wyniki wzięte są głównie ze znakomitego dzieła Gärtnera o krzyżowaniu roślin. Zadałem sobie wiele trudu, aby zbadać, na ile dotyczą one również zwierząt, a chociaż nasze spostrzeżenia co do mieszańców zwierzęcych są jeszcze bardzo niedostateczne, byłem zdumiony, gdy zauważyłem, w jak rozległym stopniu te same prawidła stosują się do obu królestw.

Zauważono już wyżej, że płodność tak pierwszego krzyżowania, jak też i powstających stąd mieszańców zmienia się stopniowo od zera do zupełnej płodności. Jest to godne podziwu, w jak szczególny nieraz sposób przedstawiają się te stopnie pośrednie, mogę tu jednak przytoczyć tylko nagie zarysy faktów. Jeśli pyłek pewnej rośliny z jednej rodziny poniesiony zostanie na znamię rośliny z innej rodziny, nie wywiera on żadnego działania i zachowuje się tak obojętnie jak pył nieorganiczny. Jeśli jednak przenosimy pyłek z różnych gatunków jednego rodzaju na znamię pewnego gatunku tego samego rodzaju, wówczas w liczbie powstających stąd nasion wykazać się dają wszystkie gradacje od bezwzględnego braku płodności do prawie lub zupełnie doskonałej płodności, a jak to widzieliśmy wyżej, w niektórych wypadkach płodność ta przewyższa jeszcze tę, która występuje przy zapłodnieniu przez własny pyłek. Na przykład pomiędzy mieszańcami są niektóre takie, co nawet z pyłkiem jednego lub obu czystych gatunków rodzicielskich nigdy nie wytworzyły żadnego płodnego nasienia i nigdy go prawdopodobnie nie wytworzą. Jednakże w niektórych z tych przypadków pierwszy ślad płodności o tyle zaczął się przejawiać, że pyłek z jednego z czystych gatunków rodzicielskich powodował wcześniejsze niż zwykle więdniecie kwiatów mieszańca; prędkie zaś więdniecie kwiatu jest, jak wiadomo, oznaką zaczynającego się zapłodnienia. Posuwając się dalej od tego krańcowego przypadku bezpłodności spotykamy mieszańce, które przez samozapładnianie wydają coraz większą ilość nasion, aż do zupełnej płodności.

Mieszańce otrzymane z dwóch gatunków, które bardzo trudno się krzyżują i tylko rzadko wydają potomstwo, bywają powszechnie bardzo bezpłodne. Zgodność jednak pomiędzy trudnością wywołania pierwszego krzyżowania a bezpłodnością powstających stąd mieszańców — faktami i zjawiskami zwykle bardzo ze sobą mieszanymi — nie jest wcale tak ścisła. Są bowiem liczne wypadki, jak np. w rodzaju dziewanny (Verbascum), gdzie dwa czyste gatunki z niezwykłą łatwością krzyżują się pomiędzy sobą i wydają liczne mieszańce, a jednakże mieszańce te są nadzwyczaj niepłodne. Z drugiej zaś strony bywają gatunki, które tylko rzadko i bardzo trudno dają się krzyżować, mieszańce ich jednak, skoro raz się pojawiły, odznaczają się wielką płodnością. Dwa te tak wprost sobie przeciwne przypadki mogą się zdarzyć w obrębie jednego i tego samego gatunku, jak np. u goździka (Dianthus).

Płodność tak pierwszego krzyżowania, jak też i mieszańców, łatwiej może zostać naruszona przez nieprzyjazne warunki niż płodność gatunków czystych. Stopień jednak niepłodności jest zmienny i ze swej natury, nie zawsze bowiem rezultat będzie jednakowy, jeśli te same dwa gatunki krzyżować będziemy w tych samych okolicznościach zewnętrznych, zależy on bowiem po części od konstytucji obu przypadkowo do doświadczenia użytych osobników. To samo odnosi się też do mieszańców, gdyż stopień ich płodności okazuje się nieraz różny u różnych osobników, wyrastających z nasion jednej i tej samej torebki w jednych i tych samych warunkach.

Przez termin „pokrewieństwo systematyczne” rozumiemy ogólne wzajemne podobieństwo różnych gatunków w budowie i konstytucji. Otóż płodność pierwszego krzyżowania dwóch gatunków oraz powstałych stąd mieszańców pozostaje w ścisłej zależności od pokrewieństwa systematycznego tych gatunków. Wynika to już chociażby stąd, że jeszcze nigdy nie otrzymano z dwóch gatunków mieszańców, których by systematycy zaliczyli do dwu rodzin, gdy przeciwnie, bardzo jest łatwo łączyć ze sobą gatunki blisko spokrewnione. Jednakże zależność pomiędzy pokrewieństwem systematycznym i łatwością krzyżowania nie jest wcale tak wielka. Można bowiem przytoczyć liczne przykłady bardzo blisko spokrewnionych gatunków, które wcale się ze sobą nie łączą lub też łączą się tylko z największą trudnością, podczas gdy niektóre bardzo różne gatunki dają się krzyżować z największą łatwością. W jednej i tej samej rodzinie mogą znajdować się obok siebie dwa rodzaje, z których jeden, jak goździk, zawiera liczne gatunki, łatwo ulegające krzyżowaniu, podczas gdy gatunki drugiego rodzaju np. lepnicy (Silene) opierają się najusilniejszym próbom krzyżowania w takim stopniu, że nie udało się jeszcze otrzymać ani jednego mieszańca z dwóch najbardziej spokrewnionych ze sobą gatunków. Taka różnica daje się zauważyć nawet w granicach tego samego rodzaju. Tak np. liczne gatunki tytoniu (Nicotiana) były częściej krzyżowane pomiędzy sobą niż gatunki jakiegokolwiek innego rodzaju; Gärtner zauważył jednak, że Nicotiana acuminata, gatunek niczym szczególnym się nie odznaczający, opiera się usilnie wszelkim próbom zapładniania, tak iż z ośmiu innych gatunków tytoniu żaden ani przez ten gatunek nie mógł być zapłodniony, ani też jego nie zapładniał. Analogicznych faktów można by jeszcze przytoczyć bardzo wiele.

Nikt jeszcze nie potrafił określić, jaka lub jakiego stopnia różnica w jednej z widocznych cech wystarcza, ażeby przeszkodzić krzyżowaniu się dwóch gatunków. Można wykazać, że rośliny w sposobie życia i w ogólnym wyglądzie najbardziej od siebie odległe i wykazujące wyraźne różnice we wszystkich częściach swych kwiatów włącznie z pyłkiem kwiatowym, owocami i liścieniach, mogą być pomiędzy sobą krzyżowane. Jednoroczne i wieloletnie rośliny, drzewa tracące liście na zimę i wiecznie zielone, rośliny pochodzące z najróżnorodniejszych miejsc i przystosowane do najbardziej od siebie różnych klimatów, nieraz mogą się krzyżować z łatwością.

Przez krzyżowanie obustronne dwóch gatunków rozumiem taki przypadek, gdy np. skojarzony zostaje najpierw ogier z oślicą, a następnie osioł z klaczą; możemy wtedy powiedzieć, że dwa te gatunki zostały obustronnie skrzyżowane. Łatwość, z jaką dokonuje się krzyżowanie obustronne, bywa często nadzwyczaj różna. Przypadki takie są niezmiernie ważne, dowodzą one bowiem, że zdolność pewnych dwóch gatunków do wzajemnego krzyżowania się jest często zupełnie niezależna od ich systematycznego pokrewieństwa, tj. od jakiejś różnicy w ich budowie i konstytucji, z wyjątkiem układu rozrodczego. Różnica wyników przy krzyżowaniu obustronnym dwóch gatunków już dawno została zauważona przez Kölreutera. Na przykład Mirabilis jalapa może być łatwo zapłodniona przez pyłek Mirabilis longiflora, a powstające stąd mieszańce są dosyć płodne; ale Kölreuter przeszło dwieście razy w ciągu ośmiu lat próbował zapłodnić M. longiflora pyłkiem M. Ja1apa, lecz na próżno. Można by jeszcze przytoczyć kilka innych równie uderzających przykładów. Thuret spostrzegł to samo zjawisko u kilku morszczynów (Fucoideae), a Gärtner zauważył jeszcze prócz tego, że ta rozmaita łatwość obustronnego krzyżowania w mniejszym stopniu jest nadzwyczaj pospolita. Zauważył on to zjawisko nawet u tak ściśle spokrewnionych ze sobą form, że liczni botanicy uważają je tylko za odmiany jednego i tego samego gatunku, jak np. u lewkonii letniej i gładkiej (Matthiola annua i M. glabra). Podobnie zadziwiający jest fakt, że oba mieszańce powstałe z krzyżowania obustronnego, chociaż powstałe naturalnie z dwóch tych samych gatunków rodzicielskich, z których jeden funkcjonował najpierw jako ojciec, potem jako matka, rzadko różnią się miedzy sobą cechami zewnętrznymi, jednak zwykle różnią się pod względem płodności w małym, a czasami nawet w wysokim stopniu.

Można by jeszcze przytoczyć niektóre inne szczególne prawidła z obserwacji Gärtnera, jak np. to, że pewne gatunki dają się bardzo łatwo krzyżować z innymi, podczas gdy inne gatunki tego samego rodzaju posiadają zadziwiającą zdolność nadawania mieszańcom wielkiego podobieństwa do siebie; jednak obie te zdolności niekoniecznie idą w parze. Są też pewne mieszańce, które zamiast, jak zwykle, mieć wygląd pośredni pomiędzy obydwoma gatunkami rodzicielskimi, zawsze są podobne tylko do jednego z nich, i właśnie te to mieszańce, pomimo iż tak są podobne z zewnętrznych cech do jednego z gatunków rodzicielskich, są z małymi wyjątkami nadzwyczaj niepłodne. Dalej, zdarzają się czasami wśród mieszańców zajmujących pod względem budowy miejsce pośrednie pomiędzy rodzicami wyjątkowe i nienormalne osobniki, bardzo podobne do jednego z gatunków rodzicielskich; i oto te mieszańce są zwykle nadzwyczaj jałowe, nawet wtedy, gdy inne mieszańce powstałe wraz z nimi z nasion tej samej torebki odznaczają się wielką płodnością. Z tych zjawisk wynika, jak dalece niezależna jest płodność mieszańców od stopnia ich podobieństwa zewnętrznego do któregokolwiek z czystych gatunków rodzicielskich.

Rozważając przytoczone powyżej prawidła płodności krzyżowań międzygatunkowych oraz płodności powstających z nich mieszańców, dochodzimy do wniosku, że przy krzyżowaniu form uznawanych za dobre i różne gatunki płodność ich może wahać się stopniowo od zera aż do zupełnej płodności, a w pewnych warunkach do płodności nadmiernej. Dalej, płodność ich nie tylko jest bardzo zależna od sprzyjających lub niesprzyjających warunków, lecz jest też z natury swej zmienna. Stopień płodności nie jest jednakowy przy krzyżowaniu dwóch gatunków oraz u powstających stąd mieszańców. Płodność mieszańców międzygatunkowych nie pozostaje w żadnej zależności od stopnia ich zewnętrznego podobieństwa do jednej z form rodzicielskich. Wreszcie, łatwość krzyżowania pomiędzy dowolnymi dwoma gatunkami nie zawsze jest zależna od ich pokrewieństwa systematycznego ani też od stopnia ich podobieństwa. Tego ostatniego twierdzenia jasno dowodzi różnica rezultatów otrzymywanych przy krzyżowaniu obustronnym, gdzie łatwość uzyskania potomstwa bywa mniejsza lub większa, czasem różnica ta jest największa z możliwych, zależnie od tego, czy jeden lub drugi z obu krzyżowanych gatunków został użyty jako ojciec czy jako matka. Ponadto oba mieszańce powstałe z krzyżowania obustronnego różnią się często swą płodnością.

Teraz zachodzi pytanie, czy z tych szczególnych i powikłanych prawideł wynika, że gatunki zostały obdarzone niepłodnością przy krzyżowaniu się w tym celu, aby przeszkodzić ich mieszaniu się w naturze? Sądzę, że nie. Dlaczego bowiem w takim razie stopień niepłodności byłby tak bardzo różny przy krzyżowaniu rozmaitych gatunków, bo chyba przypuścić musimy, że zapobieganie temu mieszaniu się jest wszędzie jednakowo ważne? Dlaczego z natury rzeczy zmienny byłby nawet stopień niepłodności u osobników tego samego gatunku? Dlaczego niektóre gatunki tak łatwo się krzyżują, a jednak płodzą jałowe mieszańce, podczas gdy inne daje się łączyć ze sobą tylko z wielką trudnością, pomimo iż wydają zupełnie płodne mieszańce? Dlaczego dwojakie produkty krzyżowania obustronnego dwóch gatunków miałyby być często tak odmienne? Po cóż, można nawet spytać, pozwoliła w ogóle natura na powstawanie mieszańców? Wydaje się to zaiste dziwnym urządzeniem, aby najpierw nadać gatunkom zdolność tworzenia mieszańców, następnie zaś powstrzymywać dalszy ich rozwój za pośrednictwem różnych stopni niepłodności, które nie pozostają w żadnym ścisłym stosunku do łatwości pierwszego krzyżowania ich rodziców.

Przeciwnie, powyższe prawidła i fakty, zdaje mi się, wskazują wyraźnie, że niepłodność pierwszego krzyżowania, jak też bezpłodność mieszańców jest przypadkowa lub ma swe źródło w nieznanych różnicach w układzie płciowym krzyżowanych gatunków. Różnice te są tak szczególnej i subtelnej natury, że przy krzyżowaniu obustronnym dwóch tych samych gatunków często element męski jednego z nich działa swobodnie na element żeński drugiego, ale przy krzyżowaniu w odwrotnym kierunku to nie występuje. Dobrze będzie wyjaśnić bliżej za pomocą przykładu, co rozumiem przez to, że jałowość jest rzeczą przypadkowo zależną od innych różnic i że nie stanowi żadnej specjalnie nadanej właściwości. Własność rośliny polegająca na tym, iż może być szczepiona na innej lub oczkowana, tak jest obojętna dla pomyślnego rozwoju obu z nich w stanie natury, że nikt, sądzę, zdolności tej nie uzna za specjalnie nadaną właściwość obu roślin; każdy natomiast przyjmie, że wynika ona z różnic lub podobieństw w prawach wzrostu tych roślin. Przyczynę, dla której jeden gatunek nie daje się zaszczepić na innym, znaleźć można w różnicy: wzrostu, twardości drzewa, szybkości przepływu oraz natury soków itp., w wielu jednak wypadkach nie można podać żadnej przyczyny. Nieraz bowiem wielka różnica w wielkości dwu roślin, okoliczność, że jedna jest drzewiasta, druga zielna, jedna zrzucająca na zimę liście, druga wiecznie zielona, a nawet ich przystosowanie do dwóch zupełnie odmiennych klimatów — nie mogą przeszkodzić ich wzajemnemu zaszczepianiu. Podobnie jak zdolność wytwarzania mieszańców międzygatunkowych, tak też i zdolność pomyślnego wzajemnego szczepienia roślin ograniczona jest przez pokrewieństwo systematyczne; nikomu bowiem nie udało się jeszcze zaszczepić pewnych gatunków drzew na osobnikach należących do innej zupełnie rodziny, podczas gdy blisko spokrewnione gatunki jednego rodzaju i odmiany jednego gatunku nadają się zwykle, chociaż nie zawsze, do łatwego wzajemnego szczepienia.

Jednakże i ta zdolność, podobnie jak krzyżowanie międzygatunkowe, nie jest bezwzględnie zależna od pokrewieństwa systematycznego. Gdyż jeśli nawet udało się wzajemnie szczepić liczne rodzaje tej samej rodziny, to w innych znów przypadkach gatunki tego samego rodzaju nie nadają się do wzajemnego szczepienia. Gruszę o wiele łatwiej zaszczepić na pigwie, uważanej za osobny rodzaj, niż na jabłoni, należącej do jednego z nią rodzaju. Nawet różne odmiany gruszy z niejednakową łatwością dają się szczepić na pigwie i podobnie też zachowują się rozmaite odmiany moreli i brzoskwini względem śliwy.

Gärtner odkrył, iż istnieje czasami wrodzona różnica we wzajemnym zachowaniu się osobników dwóch gatunków krzyżowanych ze sobą, podobnie też i Sagaret mniema, że istnieje wrodzona różnica w zachowaniu się osobników dwóch gatunków, które wzajemnie mają być szczepione. Podobnie jak przy krzyżowaniu obustronnym łatwość krzyżowania w jedną i drugą stronę bardzo często jest niejednakowa, jak też i przy szczepieniu obustronnym występuje to samo zjawisko. Na przykład zwyczajny agrest nie daje się zaszczepić na krzewie porzeczki, gdy tymczasem porzeczka, chociaż z trudnością, daje się szczepić na agreście.

Widzieliśmy, że niepłodność mieszańców międzygatunkowych, których narządy rozrodcze są niezupełnie prawidłowe, jest czymś innym niż trudność łączenia ze sobą dwóch czystych gatunków o zupełnie prawidłowych narządach rozrodczych, jednakże obie te grupy zjawisk są do pewnego stopnia równoległe. Coś analogicznego zachodzi też i przy szczepieniu, Thouin bowiem odkrył, że trzy gatunki Robinia, które na własnych korzeniach wydawały obfite nasiona i bez wielkiej trudności dawały się przeszczepiać na czwarty gatunek, stały się przez to przeszczepianie bezpłodne, gdy tymczasem pewne gatunki jarzębu8 (Sorbus) przenoszone na inne gatunki wydawały dwa razy więcej owoców niż na własnych korzeniach. Fakty te przypominają nam przytoczone powyżej niezwykłe przypadki u Hippeastrum, Passiflora i u innych roślin wydających o wiele obfitsze nasiona po zapłodnieniu przez pyłek innego gatunku niż po zapłodnieniu przez swój własny.

Widzimy zatem, że chociaż istnieje wyraźna i wielka różnica pomiędzy prostym przyleganiem zaszczepionych wzajemnie gałązek a współdziałaniem męskich i żeńskich elementów przy akcie rozmnażania, to jednak widoczna jest pewna równoległość pomiędzy wynikami wzajemnego szczepienia i krzyżowania różnych gatunków. Ponieważ zaś dziwne i złożone prawa, od których zależna jest łatwość wzajemnego szczepienia dwóch drzew, uważamy za zależne od nieznanych różnic w narządach wegetatywnych, to tym bardziej, jak sądzę, o wiele bardziej złożone prawa warunkujące łatwość pierwszego krzyżowania pozostają w zależności od nieznanych nam różnic w układzie rozrodczym. Różnice te są zależne, jak tego należało oczekiwać, w obu wypadkach w pewnym stopniu od pokrewieństwa systematycznego, przez które to słowo wyrażamy wszelki rodzaj podobieństwa lub niepodobieństwa pomiędzy istotami organicznymi. Fakty, zdaje mi się, w żadnym razie nie dowodzą, ażeby większa lub mniejsza trudność szczepienia lub też wzajemnego krzyżowania rozmaitych gatunków była jakąś szczególną właściwością, chociaż jest ona przy krzyżowaniu o tyle ważna dla trwałości i stałości form gatunkowych, o ile przy szczepieniu ma pod tym względem drugorzędne znaczenie.

Długi czas zdawało mi się, podobnie jak i innym, że niepłodność pierwszych krzyżowań oraz bezpłodność mieszańców mogła powstać drogą doboru naturalnego, przez powolne utrwalanie istniejącego już w pewnym stopniu osłabienia płodności, które to odchylenie, jak i każde inne, wystąpiło zapewne z początku samorzutnie u pewnych tylko osobników krzyżowanych ze sobą odmian. Byłoby to bowiem z pożytkiem dla dwu odmian, czyli powstających gatunków, jeśliby doznawały przeszkód w mieszaniu się, według tej samej zupełnie zasady, według której człowiek, chcąc wyhodować jednocześnie dwie odmiany, koniecznie powinien trzymać je we wzajemnym odosobnieniu. Przede wszystkim muszę zauważyć, że często gatunki zamieszkujące dwie różne okolice okazują się jałowe przy krzyżowaniu. Dla takich zaś gatunków, żyjących we wzajemnym odosobnieniu, nie mogło to przedstawiać naturalnie żadnej korzyści, aby się stały wzajemnie niepłodne, z czego zaś wynika, iż w tym wypadku niepłodność nie może stanowić skutku doboru naturalnego. Można by tu jednak zarzucić, że skoro dany gatunek stał się bezpłodny przy krzyżowaniu z pewnym gatunkiem zamieszkującym tę samą okolicę, to prawdopodobnie koniecznym tego wynikiem będzie bezpłodność jego krzyżówek także z innymi gatunkami. Po wtóre zaś, sprzeciwiałoby się to prawie zupełnie tak mojej teorii doboru naturalnego, jak też i teorii specjalnego stworzenia, gdyby przy krzyżowaniu obustronnym element męski jednej formy nie był w stanie zapłodnić drugiej formy, podczas gdy element męski tej ostatniej byłby całkowicie w stanie zapłodnić pierwszą; ten bowiem szczególny stan układu rozrodczego nie może być korzystny dla żadnego z gatunków.

Jeśli jednak przypuścimy, że wskutek działania doboru naturalnego, gatunki stały się wzajemnie niepłodne, największą trudność napotkamy wówczas w zjawisku istnienia wielu różnorodnych stanów pośrednich, od nieznacznie zmniejszonej płodności aż do zupełnej i bezwzględnej niepłodności. Można zgodzić się na to, że dla powstającego gatunku będzie korzystne, gdy okaże się on do pewnego stopnia niepłodny przy krzyżowaniu z formą rodzicielską lub też z jakąś inną odmianą; wtedy bowiem powstanie mniej potomstwa mieszanego i osłabionego, które zmieszałoby swoją krew z nowym, przechodzącym proces powstawania gatunkiem. Kto jednak zada sobie trud i pomyśli, w jaki sposób ten pierwszy objaw jałowości mógł powiększyć się przez dobór naturalny aż do tego stopnia, jaki właściwy jest wielu gatunkom i występuje pospolicie u form zróżnicowanych do stopnia rodzaju lub rodziny, ten zauważy, że przedmiot ten jest nadzwyczaj zawikłany.

Po dojrzałym namyśle wydaje mi się, iż to nie mogło być osiągnięte działaniem doboru naturalnego. Weźmy przypadek, gdzie dwa gatunki wydają przy krzyżowaniu mało potomków i przy tym niepłodnych; cóż więc może tu sprzyjać przeżyciu tych osobników, które przypadkowo obdarzone są nieco wyższym stopniem wzajemnej niepłodności, a przeto zbliżają się do niepłodności bezwzględnej? A jednak gdyby teoria doboru naturalnego miała to wyjaśniać, musiałoby następować doskonalenie w tym kierunku u wielu gatunków, bowiem wielka ilość gatunków jest wzajemnie zupełnie niepłodna. Mamy podstawę przypuszczać, że u jałowych, bezpłciowych owadów modyfikacje budowy i płodności były powoli nagromadzane przez dobór naturalny, dlatego że społeczność, do której one należały, pośrednio zyskiwała przez to pewną korzyść w porównaniu z innymi społecznościami tego gatunku. Jeśli jednak pewien osobnik zwierzęcy nie należący do żadnej społeczności jest przy krzyżowaniu z inną odmianą nieco mniej płodny, nie wypływa stąd żadna bezpośrednia korzyść dla niego ani pośrednia dla osobników tej samej odmiany prowadząca do ich zachowania.

Byłoby jednak zbyteczne szczegółowo rozbierać to zagadnienie, gdyż w stosunku do roślin posiadamy przekonujące dowody, że niepłodność krzyżowanych gatunków jest wynikiem czynnika zupełnie niezależnego od doboru naturalnego. Tak Gärtner, jak też Kölreuter wykazali, że w rodzajach obejmujących wielką ilość gatunków można przytoczyć cały szereg gatunków wydających przy krzyżowaniu stopniowo coraz mniejszą ilość nasion, aż do gatunków, które nigdy nie produkują nasion, ale bywają jednak pobudzane przez pyłek pewnych gatunków, gdyż zalążek ich nabrzmiewa. Niemożliwe naturalnie, by dobierane były osobniki bardziej niepłodne, które przestały już wydawać nasiona, zatem szczyt niepłodności, gdy zalążek zostaje zaledwie pobudzany, nie mógł być osiągnięty drogą doboru. Na podstawie zaś praw rządzących różnymi stopniami niepłodności, tak podobnych do siebie w całym królestwie roślinnym i zwierzęcym, wnosić można, że przyczyna we wszystkich wypadkach jest ta sama.

Spróbujmy jednak nieco bliżej rozpatrzeć prawdopodobną naturę różnic, jakie powodują tak jałowość krzyżowań międzygatunkowych, jak też i bezpłodność mieszańców. Przy krzyżowaniu czystych gatunków większa lub mniejsza trudność łączenia się i otrzymania potomstwa zależy, zdaje się, od kilku różnych przyczyn. Niekiedy może być fizycznym niepodobieństwem dla męskiego elementu przedostanie się aż do jajeczka, co mogłoby nastąpić u roślin wtedy, kiedy słupek byłby za długi i łagiewki pyłkowe nie mogłyby przeto dosięgnąć zalążni. Zauważono też, że jeśli pyłek pewnego gatunku przeniesiony zostaje na znamię gatunku znajdującego się z nim w dalekim pokrewieństwie, łagiewki pyłkowe chociaż występują, nie przenikają jednak przez powierzchnię znamion słupka. W innych jednak wypadkach element męski może dotrzeć do żeńskiego, ale nie jest zdolny do wywołania rozwoju zarodka, co, zdaje się, wynika z niektórych doświadczeń Thureta nad morszczynami (Fucoideae). Tych faktów nie umiemy objaśnić, tak samo jak faktu, dlaczego pewne gatunki drzew nie mogą być zaszczepione na innych. Wreszcie, może się i tak zdarzyć, że zarodek zaczyna się wprawdzie rozwijać, ale bardzo wcześnie ginie. Na tę ostatnią możliwość nie zwracano wystarczającej uwagi; sądzę jednak, na podstawie udzielonych mi spostrzeżeń pana Hewitta, mającego wielkie doświadczenie w hodowaniu mieszańców bażantów i kurcząt, że przedwczesna śmierć zarodków jest często przyczyną niepłodności krzyżowań międzygatunkowych. Pan Salter ogłosił niedawno rezultaty swoich spostrzeżeń nad 500 jajami, które pochodziły z różnych krzyżowych zapłodnień trzech gatunków rodzaju Gallus i ich mieszańców. Większość tych jaj była zapłodniona, a z większej części zapłodnionych zarodki albo rozwinęły się tylko częściowo, a następnie zostały poronione, albo też doszły do prawie zupełnej dojrzałości, ale młode nie były w stanie przebić skorupek. Z wylęgniętych kurcząt przeszło cztery piąte zmarło w ciągu kilku pierwszych dni lub co najwyżej tygodni „bez żadnej widocznej przyczyny, a jak się zdaje tylko z braku zdolności do życia”, tak iż z 500 jaj wychowało się tylko dwanaście kurcząt. Wczesna śmierć zarodków mieszańców międzygatunkowych występuje prawdopodobnie w równej mierze i u roślin; wiadomo przynajmniej, że mieszańce pochodzące ze skrzyżowania bardzo odległych gatunków często są słabe, karłowate i za młodu giną. Max Wichura podał niedawno kilka ciekawych przypadków tego rodzaju u mieszańców wierzby. Zasługuje też może na wzmiankę fakt, że w niektórych wypadkach dzieworództwa zarodki pochodzące z niezapłodnionych jaj jedwabnika, podobnie jak zarodki z krzyżowania dwóch oddzielnych gatunków, przechodzą pierwsze stadia rozwoju, a następnie giną. Zanim poznałem te fakty, nie chciałem wierzyć we wczesną śmierć zarodków mieszańców, gdyż mieszańce międzygatunkowe, kiedy się już urodzą, są zwykle bardzo silne i długo żyją, jak nam tego dowodzi muł. Prócz tego mieszańce znajdują się przed i po urodzeniu w zupełnie odmiennych warunkach. Zrodzone i żyjące tu, gdzie żyli ich rodzice, znajdują się zazwyczaj w odpowiednich dla siebie warunkach. Ale mieszańcowi przypada w udziale tylko połowa natury i konstytucji matki i dlatego przed urodzeniem, gdy jeszcze znajduje się w łonie matki lub też w jajach albo nasionach przez wyprodukowanych matkę, może być wystawiony na nieco mniej sprzyjające wpływy i stąd we wczesnym okresie bardziej podatny na utratę życia, zwłaszcza że wszystkie bardzo młode istoty są niezmiernie czułe na szkodliwe i nienaturalne warunki życiowe. Przyczyna jednak leży prawdopodobniej w pewnej usterce podczas przy dającym początek akcie zapłodnienia, powodującej nieprawidłowy rozwój zarodka, niż w warunkach, na które później zarodek jest wystawiony.

Jeśli chodzi o jałowość mieszańców międzygatunkowych, których elementy rozrodcze są nieprawidłowo rozwinięte, rzecz ma się nieco inaczej. Kilka już razy wspominałem o tym, iż zebrałem wielką ilość faktów dowodzących, że jeśli rośliny i zwierzęta pozbawione są swych naturalnych warunków, wtedy przeważnie narządy rozrodcze bywają bardzo łatwo nadwerężane. Rzeczywiście stanowi to wielką przeszkodę w oswajaniu zwierząt. Pomiędzy spowodowaną w ten sposób bezpłodnością a bezpłodnością mieszańców pewne zachodzi podobieństwo. W obu przypadkach jałowość jest niezależna od ogólnego stanu zdrowia i często towarzyszy jej wybitna wielkość i wybujałość. W obu przypadkach bezpłodność bywa różnego stopnia, w obu element męski jest bardziej wrażliwy na uszkodzenie, czasami jednak element żeński bardziej niż męski. W obu przypadkach skłonność ta przebiega do pewnego stopnia równolegle do pokrewieństwa systematycznego, gdyż całe grupy roślin i zwierząt stają się bezpłodne wskutek tych samych nienaturalnych warunków i całe grupy gatunków okazują skłonność do wydawania bezpłodnych mieszańców. Niekiedy jednak pojedynczy gatunek pewnej grupy opiera się znacznym przemianom w warunkach zewnętrznych, nie tracąc na płodności, a niektóre gatunki tej samej grupy wydają niezwykle płodne mieszańce. Nikt nie może z góry przepowiedzieć, czy to lub owo zwierzę trzymane w niewoli lub ta albo inna egzotyczna roślina w uprawie będzie się dobrze rozmnażać, ani także, czy pewne dwa gatunki jednego rodzaju skrzyżowane ze sobą wydadzą mniej czy bardziej jałowe mieszańce. Wreszcie, jeśli istoty organiczne znajdują się w ciągu kilku pokoleń w nienaturalnych warunkach, to są one skłonne do nadzwyczajnej zmienności, co, jak się zdaje, po części pochodzi stąd, że ich układ rozrodczy jest szczególnie nadwerężony, chociaż mniej niż przy zupełnej bezpłodności. Zupełnie tak samo jest z mieszańcami: mieszańce bowiem, jak tego doświadczył każdy hodowca, w kolejnych pokoleniach są nader skłonne do zmienności.

Widzimy zatem, że jeśli istoty organiczne dostają się w nowe i nienaturalne warunki i jeśli mieszańce zostają wytwarzane przez nienaturalne krzyżowanie dwóch gatunków, to układ rozrodczy, bez względu na ogólny stan zdrowia, nadwerężony bywa wtedy w zupełnie podobny sposób. W pierwszym wypadku uległy zakłóceniu warunki życia, chociaż często stopniu tak w drobnym, że dla nas niezauważalnym. W drugim, tj. u mieszańców międzygatunkowych, zewnętrzne warunki pozostały niezmienione, lecz organizacja została naruszona przez to, że dwojakiego rodzaju budowy i konstytucje cielesne, naturalnie włącznie z układem płciowym, zlały się w jedną całość. Bowiem jest zaledwie możliwe, aby dwie organizacje połączone zostały w jedną bez pewnego zakłócenia rozwoju lub też czynności okresowej albo zależności różnych części i narządów od siebie wzajemnie lub od warunków życiowych. Jeśli mieszańce okazują zdolność do rozmnażania się pomiędzy sobą, przenoszą one na potomstwo, z pokolenia na pokolenie, wspólne cechy dwu organizacji i dlatego nie powinno nas dziwić, że niepłodność ich, chociaż ulega pewnym wahaniom, nie zmniejsza się jednak, lecz może nawet wzrastać; wzrastanie to stanowi, jak wyżej wspomniano, ogólny rezultat zbyt ścisłego chowu krewniaczego. Pogląd powyższy, że jałowość mieszańców powodowana jest przez łączenie się dwu konstytucji w jedną, wypowiedział niedawno ze stanowczością Max Wichura.

Musimy przyznać, że za pomocą tego lub jakiekolwiek innego poglądu nie jesteśmy jednak w stanie wytłumaczyć sobie pewnych faktów dotyczących niepłodności mieszańców międzygatunkowych, jak np. niejednakowej płodności dwóch mieszańców pochodzących z krzyżowania obustronnego lub też narastania niepłodności mieszańców przypadkowo lub wyjątkowo podobnych do jednego z rodziców. Nie wyobrażam też sobie, abym przez powyższe rozpatrywanie zgłębił przedmiot; nie umiem sobie wytłumaczyć, dlaczego organizm w nienaturalnych warunkach staje się bezpłodny. Rzecz cała daje się sprowadzić do tego, że w dwóch pod pewnym względem pokrewnych przypadkach bezpłodność jest albo rezultatem zmiany zewnętrznych warunków życia, albo też wynikiem nadwerężenia organizacji lub konstytucji, skutkiem zlania się dwu organizacji w jedną całość.

O ile się zdaje, podobna równoległość występuje też w innym, pokrewnym wprawdzie, bardzo jednak z natury swej odmiennym szeregu faktów. Istnieje stare i prawie powszechne przekonanie, opierające się na masie świadectw przytoczonych w innym miejscu, że niewielkie zmiany w zewnętrznych warunkach życia wywierają zbawienny wpływ na wszystkie istoty żyjące. Widzimy też, że rolnicy i ogrodnicy wciąż zmieniają nasiona, bulwy itd., przesadzają je z jednego gruntu i klimatu do drugiego i na odwrót. Podczas powracania zwierząt do zdrowia widzimy często, że zyskują one wiele skutkiem wszelkiej zmiany w sposobie życia. Istnieją też najwymowniejsze dowody, że u roślin i zwierząt krzyżowanie pomiędzy osobnikami jednego gatunku, do pewnego stopnia różniącymi się wzajemnie, przysparza potomstwu siły i płodności i że ścisły chów krewniaczy przez kilka pokoleń, zwłaszcza gdy pozostają one w niezmiennych warunkach życiowych, prowadzi prawie zawsze do skarłowacenia, osłabienia lub bezpłodności.

Tak więc zdaje mi się, że z jednej strony małe zmiany w warunkach życiowych są pożyteczne dla wszystkich istot organicznych i że z drugiej strony niewielkie krzyżowania, to jest krzyżowania pomiędzy samcem i samicą jednego gatunku znajdującymi się w nieco odmiennych warunkach i przez to nieco od siebie różnymi, przysparzają potomstwu mocy i siły. Ale, jak widzieliśmy, znaczniejsze zmiany warunków spowodowane niewolą osłabiają często płodność organizmów stale przyzwyczajonych do pewnych jednakowych naturalnych warunków życia; wiemy też, że z wzajemnego krzyżowania form, bardzo lub szczególnie różniących się od siebie, powstają mieszańce prawie zawsze w pewnym stopniu niepłodne. Jestem najmocniej przekonany, że równoległość ta nie polega bynajmniej jedynie na przypadku lub na złudzeniu. Ten, kto byłby w stanie wyjaśnić, dlaczego słoń i mnóstwo innych zwierząt traci zdolność rozmnażania się podczas częściowej niewoli w swym rodzinnym kraju, potrafiłby też wskazać pierwotną przyczynę, dla której mieszańce tak powszechnie są bezpłodne. Potrafiłby też wytłumaczyć, dlaczego rasy niektórych naszych zwierząt domowych, które często były wystawiane na wpływ nowych i niejednakowych warunków, są są wzajemnie zupełnie płodne, pomimo iż pochodzą od różnych gatunków, które prawdopodobnie okazałyby się niepłodne przy pierwotnym krzyżowaniu. Oba powyższe szeregi faktów są, zdaje się, powiązane ze sobą wspólnym, lecz nieznanym ogniwem, które pozostaje w istotnym związku z ogólną zasadą życia. Zasada ta stwierdza, że życie, jak to zauważył pan Herbert Spencer, zależne jest od ciągłego działania i przeciwdziałania rozmaitych sił lub też na nich polega, zaś one, jak wszystko w naturze, dążą ciągle do równowagi; gdy to dążenie zostanie lekko naruszone przez jakąkolwiek zmianę, siły życiowe znów zyskują na mocy.

Przedmiot ten będzie tu pokrótce rozważany; zobaczymy, że rzuca on pewne światło na kwestię mieszańców. Niektóre rośliny należące do różnych rzędów wykazują dwie występujące w prawie jednakowej ilości formy, które różnią się jedynie pod względem budowy narządów rozrodczych; jedna z form ma długi słupek i krótkie pręciki, druga — krótki słupek i długie pręciki, obie różnią się także wielkością ziaren pyłku. U roślin trójpostaciowych znajdujemy trzy formy, różniące się też między sobą długością słupków i pręcików, wielkością i barwą swych ziarnek pyłku oraz niektórymi innymi cechami; ponieważ zaś u każdej z tych form istnieją dwa rodzaje pręcików, jest zatem razem, u tych trzech form łącznie, sześć rodzajów pręcików i trzy słupków. Narządy te co do swej długości są w takim stosunku do siebie, że u każdej z dwu form połowa pręcików znajduje się na jednej wysokości ze znamieniem trzeciej formy.

Otoż wykazałem, a rezultat ten potwierdzili i inni badacze, że aby osiągnąć zupełną płodność u tych roślin, należy koniecznie znamię jednej formy zapłodnić pyłkiem z pręcików odpowiedniej wysokości innej formy. W taki sposób u gatunków dwupostaciowych dwa rodzaje połączeń płciowych, które nazwać by można prawowitymi, są zupełnie płodne, dwa zaś, które można by nazwać nieprawowitymi, są mniej lub bardziej niepłodne. U gatunków trójpostaciowych istnieje sześć spółkowań prawowitych, czyli zupełnie płodnych, i dwanaście nieprawowitych, czyli mniej więcej niepłodnych.

Niepłodność, która daje się zauważyć u rozmaitych roślin dwu- i trójpostaciowych przy nieprawowitym sposobie zapłodnienia, tj. po zapłodnieniu pyłkiem pochodzącym z pręcików nie tej samej, co słupek wysokości, bywa bardzo różnego stopnia, aż do bezwzględnej i krańcowej jałowości, zupełnie tak samo, jak to ma miejsce przy krzyżowaniu różnych gatunków. Widzieliśmy, że w tym ostatnim wypadku stopień jałowości w znacznej mierze zależy od tego, czy warunki życiowe są mniej czy więcej sprzyjające; przy nieprawowitych spółkowaniach daje się zauważyć to samo. Wiadomo, że jeśli pyłek z obcego gatunku zostaje przeniesiony na znamię kwiatu, a następnie nawet po długim czasie znamię to zostanie zapylone własnym pyłkiem, wówczas działanie tego ostatniego bywa tak przemożne, że zwykle niszczy wpływ obcego pyłku; to samo dzieje się też z pyłkiem rozmaitych form tego samego gatunku; prawowity pyłek przezwycięża nieprawowity, gdy oba zostaną przeniesione na to samo znamię. Stwierdziłem to w taki sposób, że zapładniałem niektóre kwiaty najpierw pyłkiem nieprawowitym, a po dwudziestu czterech godzinach pyłkiem prawowitym pobranym ze specyficznie ubarwionej odmiany; całe potomstwo było podobnie ubarwione. Dowodzi to, że pyłek prawowity, chociaż dostarczony dwadzieścia cztery godziny później, niszczy zupełnie działanie i wpływ użytego wcześniej pyłku nieprawowitego. Następnie, jak przy krzyżowaniu obustronnym dwóch gatunków otrzymuje się nieraz bardzo różne rezultaty, tak też i u roślin trójpostaciowych występuje analogiczne zjawisko. Na przykład forma krwawnicy9 (Lythrum salicaria) ze średniej długości słupkiem z największą łatwością została zapłodniona nieprawowitym pyłkiem z dłuższych pręcików krótkosłupkowej formy i wydała wiele nasion; ta ostatnia zaś forma nie wydała ani jednego nasienia, gdy została zapłodniona pyłkiem z dłuższych pręcików formy średniosłupkowej.

Pod wszystkimi omówionymi względami, jak też i pod innymi, które można by przytoczyć, rozmaite formy jednego i tego samego niewątpliwego gatunku, zachowują się po nieprawowitym połączeniu zupełnie tak samo jak dwa różne gatunki po ich wzajemnym krzyżowaniu. Okoliczność ta skłoniła mnie do ścisłego obserwowania w ciągu czterech lat potomstwa pochodzącego z nieprawowitych połączeń. Główny wynik tego jest taki, że nieprawowite rośliny, jeśli można je tak nazwać, są niezupełnie płodne. Można z dwupostaciowych gatunków otrzymać nieprawowite rośliny zarówno długo-, jak i krótkosłupkowe, podobnie też z trójpostaciowych — wszystkie trzy nieprawowite formy. Te zaś mogą następnie być zapładniane w prawowity sposób. Wobec tego nie ma żadnej podstawy do przypuszczenia, ażeby prawowicie zapłodnione nie miały one wydawać tyleż nasion, ile wydawali ich rodzice po połączeniu w sposób prawowity. A jednak tak się nie dzieje; są one wszystkie w rozmaitym stopniu niepłodne; niektóre są tak zupełnie nieuleczalnie jałowe, iż w ciągu czterech lat nie wydały ani jednego nasienia i ani jednego zawiązka. Bezpłodność tych nieprawowitych roślin, nawet prawowicie łączonych ze sobą, może być doskonale porównana z bezpłodnością krzyżowanych między sobą mieszańców. Jeśli jednak mieszaniec krzyżowany jest z czystą formą rodzicielską, jałowość znacznie się wtedy zmniejsza; to samo ma miejsce, jeśli roślina nieprawowita zostaje zapłodniona przez prawowitą. Podobnie jak jałowość mieszańców nie zawsze jest równoległa do trudności krzyżowania gatunków rodzicielskich, tak też i bezpłodność pewnych nieprawowitych roślin okazała się nadzwyczaj wielka, podczas gdy jałowość zapłodnienia, z którego rośliny te pochodzą, wcale nie była wielka. U mieszańców międzygatunkowych pochodzących z nasion tego samego owocu stopień bezpłodności bardzo jest z natury swej zmienny; dziwna rzecz, że to samo występuje też u roślin nieprawowitych. Wreszcie liczne mieszańce kwitną ciągle i nadzwyczaj bujnie, podczas gdy inne, bardziej jałowe, produkują mało kwiatów i są słabymi, nędznymi karłami. Zupełnie podobne wypadki zdarzają się też u nieprawowitego potomstwa rozmaitych dwu- i trójpostaciowych roślin.

W ogóle istnieje najściślejsza tożsamość cech i stosunków u roślin nieprawowitych oraz u mieszańców międzygatunkowych. Nie jest też prawie wcale przesadne twierdzenie, jakoby rośliny nieprawowite były mieszańcami powstałymi w obrębie jednego gatunku przez nieodpowiednie łączenie się pewnych form, podczas gdy zwykłe mieszańce międzygatunkowe powstają przez nieodpowiednie łączenie się tak zwanych odrębnych gatunków. Widzieliśmy też, że istnieje pod każdym względem najściślejsze podobieństwo pomiędzy pierwszymi nieprawowitymi połączeniami a krzyżowaniami odrębnych gatunków. Jeszcze lepiej wyjaśni nam to wszystko przykład. Przypuśćmy, że botanik znalazł dwie wybitne odmiany (a takie zdarzają się) długosłupkowych form trójpostaciowej krwawnicy (Lythrum salicaria) i postanowił zbadać drogą krzyżowania, czy są one odrębnymi gatunkami. Otóż zauważyłby, że wydają one tylko mniej więcej piątą część normalnej ilości nasion i że pod każdym innym względem tak się zachowują, jak gdyby stanowiły dwa odrębne gatunki. Ażeby się jednak co do tego upewnić, wychowałby rośliny z nasion, które uważa za mieszane i przekonałby się, że potomstwo to jest nędzne, karłowate, zupełnie jałowe i że także pod innymi względami zachowuje się tak jak zwykłe mieszańce. Powiedziałby wtedy, że zgodnie z przyjętym poglądem dowiódł, iż dwie te odmiany tak są dobrymi i odrębnymi gatunkami jak wszelkie inne, ale co do tego pomyliłby się najzupełniej.

Przytoczone tu fakty dotyczące dwu- i trójpostaciowych roślin są ważne dlatego, że dowodzą przede wszystkim, iż fizjologiczny objaw zmniejszonej płodności tak pierwszych krzyżowań, jak też i mieszańców, nie stanowi pewnego i stałego kryterium różnic gatunkowych; po wtóre, gdyż dowodzą, iż istnieje nieznany nam związek pomiędzy niepłodnością nieprawowitego łączenia a niepłodnością nieprawowitego potomstwa, co skłania nas do rozciągnięcia tego samego poglądu na krzyżowania międzygatunkowe oraz powstające z nich mieszańce; po trzecie wreszcie, ponieważ widzimy stąd (a to zdaje mi się szczególnie ważne), iż mogą istnieć dwie lub trzy formy tego samego gatunku i nie różnić się od siebie pod żadnym względem, ani budową, ani konstytucją, w stosunku do warunków zewnętrznych, a jednak mogą okazać się niepłodne, gdy zostaną połączone w pewien szczególny sposób. Musimy bowiem pamiętać, iż jałowość wynika ze wzajemnego połączenia elementów płciowych osobników tej samej formy, np. obu form długosłupkowych, gdy tymczasem połączenie elementów płciowych dwu różnych form jest płodne. Zdaje się przeto na pierwszy rzut oka, iż zachodzi tu przypadek zupełnie odwrotny niż przy zwykłym łączeniu się osobników jednego i tego samego gatunku lub też przy krzyżowaniach różnych gatunków. Jednakże jest bardzo wątpliwe, czy to rzeczywiście ma miejsce; nie chcę się dłużej zatrzymywać nad tą zawiłą kwestią.

Rozpatrzywszy dwu- i trójpostaciowe rośliny, możemy zatem uważać za prawdopodobne, iż niepłodność odrębnych gatunków przy ich krzyżowaniu oraz bezpłodność ich mieszanych potomków zależna jest wyłącznie od natury elementów płciowych, nie zaś od jakiejkolwiek ogólnej różnicy w budowie lub konstytucji. Do tego samego wniosku dojdziemy, rozpatrując krzyżowanie obustronne dwóch gatunków, gdzie samiec jednego gatunku z samicą drugiego wcale się nie łączy lub daje się połączyć się tylko z wielką trudnością, gdy tymczasem odwrotne krzyżowanie może być przeprowadzone z największą łatwością. Znakomity obserwator Gärtner doszedł również do wniosku, iż gatunki krzyżowane są niepłodne wskutek różnic dotyczących ich narządów rozrodczych.

Można by wystąpić przeciwko nam z niezbitym jakoby dowodem, iż pomiędzy gatunkami i odmianami musi zachodzić istotna różnica, skoro odmiany tak bardzo różniące się wzajemnie cechami zewnętrznymi z największą jednak łatwością krzyżują się i wydają zupełnie płodne potomstwo. Zgadzam się najzupełniej z tym, iż wyjąwszy kilka przypadków, o których zaraz wspomnę, zjawisko to jest regułą. Przedmiot ten jednak nastręcza jeszcze wielkie trudności. Rozpatrując bowiem odmiany spotykane w naturze, widzimy, że skoro jakieś dwie formy uważane dotąd za odmiany okazują się między sobą niepłodne, natychmiast zostają uznane przez większość naturalistów za gatunki. Na przykład czerwony i błękitny kurzyślad10 poczytywane przez większość botaników za odmiany okazują się według Gärtnera jałowe przy krzyżowaniu i stąd też przez niego są uważane za niewątpliwe gatunki. Jeśli będziemy się obracali w takim błędnym kole, będziemy musieli uważać za dowiedzioną płodność wszystkich odmian powstałych w naturze.

Jeśli przejdziemy do odmian, które powstały w stanie udomowienia lub też za takie są uważane, i tu również napotkamy wątpliwości. Jeśli bowiem faktem jest, że pewne właściwe Południowej Ameryce miejscowe psy domowe trudno krzyżują się z psami europejskimi, każdemu nasunie się bardzo prawdopodobne objaśnienie, że psy te pochodzą od pierwotnie różnych gatunków. Zadziwiający jednak fakt stanowi doskonała płodność wielu odmian domowych, które zewnętrznym swym wyglądem bardzo różnią się wzajemnie, np. ras gołębi lub odmian kapusty, zwłaszcza jeśli zważymy, jak wiele jest gatunków, które pomimo wielkiego wzajemnego podobieństwa okazują się przy krzyżowaniu zupełnie niepłodne.

Rozmaite jednak okoliczności pozwalają nam płodność odmian domowych uważać za mniej dziwne zjawisko. Oto przede wszystkim można zauważyć, że stopień różnicy zewnętrznej dwóch gatunków nie odpowiada ściśle stopniowi niepłodności przy ich krzyżowaniu; zatem podobne różnice u odmian też nie będą stanowiły pewnej wskazówki. Nie ulega wątpliwości, że w przypadku gatunków przyczyna polega wyłącznie na różnicy ich konstytucji płciowej. Zmienione warunki, na jakie wystawione są zwierzęta domowe i rośliny uprawne, wykazują tak małą dążność do powodowania modyfikacji układu rozrodczego prowadzących do obustronnej niepłodności, że wprost przeciwnie, mamy poniekąd podstawę do przyjęcia teorii Pallasa, według której warunki takie usuwają w ogóle podobną dążność, tak że udomowione potomstwo gatunków, które w stanie natury zapewne byłyby do pewnego stopnia niepłodne przy krzyżowaniu, staje się doskonale płodne. U roślin udomowienie wywołuje tak małą skłonność do niepłodności krzyżowań pomiędzy odrębnymi gatunkami, że w kilku wspomnianych już, a dobrze potwierdzonych wypadkach, na pewne rośliny wpłynęła wręcz przeciwnie: stały się one mianowicie niezdolne do samozapłodnienia, zachowały natomiast zdolność zapładniania innych gatunków oraz mogły być zapładniane przez inne. Jeśli przyjąć teorię Pallasa usuwania niepłodności drogą długotrwałej hodowli — a teorii tej niemal nie można odrzucić — w takim razie jest w najwyższym stopniu nieprawdopodobne, ażeby długotrwałe podobne warunki również miały wywoływać tę dążność. W pewnych jednak wypadkach, u gatunków mających szczególną konstytucję, bezpłodność sporadycznie może być nimi powodowana. W taki sposób możemy, zdaje mi się, zrozumieć, dlaczego u zwierząt domowych nie powstały żadne odmiany wzajemnie niepłodne i dlaczego u roślin zauważono tylko nieliczne podobne wypadki, o których będziemy mówić poniżej.

Największa trudność naszych obecnych rozważań nie polega, jak mi się zdaje, na tym, dlaczego odmiany hodowane nie stały się wzajemnie niepłodne przy krzyżowaniu, lecz na tym, dlaczego to tak powszechnie występuje u odmian naturalnych, gdy tylko zostaną trwale zmienione w stopniu dostatecznym, by można je było uznać za gatunki. Nie znamy dokładnie przyczyny tego faktu, co wcale nie powinno dziwić nas, skoro widzimy, jak zupełnie nieświadomi jesteśmy w kwestii normalnej i nienormalnej działalności układu rozrodczego. Widzimy jednak, że gatunki wskutek walki o byt z licznymi współzawodnikami musiały przez długi okres czasu podlegać bardziej jednostajnym warunkom niż zwierzęta domowe, a to może powodować znaczną różnicę w rezultacie. Wiemy bowiem o tym, jak często dzikie zwierzęta i rośliny stają się bezpłodne, gdy zostaną pozbawione warunków naturalnych i są trzymane w niewoli, podobnie funkcje rozrodcze istot organicznych, które stale żyją w warunkach naturalnych, są prawdopodobnie bardzo wrażliwe na wpływ nienaturalnego krzyżowania. Z drugiej zaś strony twory hodowlane nie były pierwotnie bardzo wrażliwe na zmiany warunków życiowych, jak tego dowodzi już sam fakt ich udomowienia, a i teraz jeszcze mogą zachowywać niezmniejszoną płodność pomimo powtarzających się zmian warunków życiowych. Można by stąd oczekiwać, że prawdopodobnie wytworzą one odmiany, których zdolności rozrodcze będą mało podatne na szkodliwe wpływy krzyżowania z innymi odmianami podobnego pochodzenia.

Aż dotąd przyjmowałem, że odmiany jednego i tego samego gatunku są zawsze płodne przy krzyżowaniu. Niepodobna jednak nie przyznać, że istnieje pewien stopień niepłodności odmian w kilku następujących przypadkach, które pokrótce przedstawię. Mamy na to dowody co najmniej tak pewne jak te, które nakazują nam wierzyć w niepłodność wielu gatunków, a pochodzą one od świadków obozu przeciwnego, którzy we wszystkich innych razach uważają płodność i niepłodność za niezawodne kryteria różnic gatunkowych. Gärtner hodował w ciągu kilku lat odmianę kukurydzy karłowatej z żółtym nasieniem i odmianę wysoką z czerwonym nasieniem, które w jego ogrodzie rosły blisko siebie, a pomimo iż są rozdzielnopłciowe, nigdy same nie krzyżowały się pomiędzy sobą. Zapłodnił więc trzynaście kwiatów jednej odmiany pyłkiem drugiej, lecz tylko jedna kolba wydała nasiona i to nie więcej niż pięć. Sposób postępowania nie mógł być w tym przypadku szkodliwy, ponieważ rośliny są rozdzielnopłciowe. Nikt jeszcze jednakże, jak mi się zdaje, nie uważał tych odmian kukurydzy za różne gatunki, a zauważyć przy tym należy, że otrzymane w ten sposób mieszańce były doskonale płodne, tak że nawet Gärtner nie ośmielił się uważać tych dwóch odmian za różne gatunki.

Girou de Buzareingues krzyżował ze sobą dwie odmiany ogórków, które podobnie jak kukurydza są rozdzielnopłciowe. Zapewnia on, że wzajemne ich zapładnianie tym jest trudniejsze, im większa między nimi zachodzi różnica. Nie wiem, na ile doświadczenia te zasługują na wiarę, jednak trzy formy użyte do tych doświadczeń zostały poczytane za odmiany przez Sagereta, który przy odróżnianiu gatunków opiera się głównie na niepłodności. Naudin doszedł do tego samego wniosku.

Następujący fakt wydaje się jeszcze dziwniejszy i na pierwszy rzut oka prawie niewiarygodny, a jednak jest rezultatem olbrzymiej liczby doświadczeń prowadzonych w ciągu wielu lat nad dziewięcioma gatunkami dziewanny (Verbascum), które to doświadczenia powinny mieć dla nas wagę tym większą wagę, że prowadzone były przez Gärtnera, równie dobrego obserwatora, jak stanowczego przeciwnika. Fakt ten polega na tym, że żółte i białe odmiany tych samych gatunków dziewanny wydają przy krzyżowaniu wzajemnym mniej nasion niż każda z nich wydałaby zapłodniona pyłkiem kwiatów swojej własnej barwy. Co więcej, Gärtner zapewnia, że jeśli żółte i białe odmiany jednego gatunku krzyżuje się z żółtymi i białymi odmianami odrębnego gatunku, to otrzymuje się więcej nasion przy łączeniu ze sobą odmian jednakowej barwy niż przy łączeniu odmian różnobarwnych. Scott robił także doświadczenia nad odmianami i gatunkami dziewanny i chociaż nie udało mu się potwierdzić wyników doświadczeń Gärtnera nad krzyżowaniem odrębnych gatunków, jednak odkrył, że niejednakowo zabarwione odmiany jednego i tego samego gatunku wydają mniej nasion (w stosunku 86:100) niż odmiany podobnie zabarwione. A jednak odmiany te nie różnią się od siebie pod żadnym innym względem, jak tylko barwą kwiatów, przy czym jedną odmianę można nieraz wyhodować z nasion drugiej.

Kölreuter, którego ścisłość stwierdzili wszyscy późniejsi badacze, wykazał zadziwiający fakt, że pewna szczególna odmiana pospolitego tytoniu skrzyżowana z zupełnie innym i bardzo odległym od niej gatunkiem jest płodniejsza niż inne odmiany. Użył on do doświadczeń pięciu form, powszechnie uważanych za odmiany, co też zbadał w sposób najściślejszy, tj. drogą krzyżowań obustronnych i stwierdził, że ich mieszane potomstwo było całkowicie płodne. Jednak jedna z tych pięciu odmian, czy to w roli matki, czy też ojca, dawała zawsze przy krzyżowaniu z gatunkiem Nicotiana glutinosa bardziej płodne mieszańce niż cztery inne przy krzyżowaniu z tym samym gatunkiem. Wynika stąd, że układ rozrodczy tej jednej odmiany wyróżniał się spośród innych, musiał zostać w pewien sposób lub w pewnym stopniu zmodyfikowany.

Wobec tych faktów niepodobna twierdzić dłużej, że odmiany przy krzyżowaniu są zawsze całkiem płodne. Jeśli weźmiemy pod uwagę wielką trudność stwierdzania niepłodności odmian w stanie natury, gdyż każda odmiana trochę niepłodna przy krzyżowaniu zostaje natychmiast uznana za gatunek, a także jeśli uwzględnimy tę okoliczność, że człowiek zwraca uwagę tylko na zewnętrzne cechy swych odmian domowych i że odmiany te nie podlegały przez długie okresy czasu jednakowym warunkom życiowym, należy uznać, iż płodność krzyżowań nie stanowi zasadniczego kryterium przy odróżnianiu odmian od gatunków. Powszechna niepłodność krzyżowanych gatunków nie może być z pewnością uważana za coś szczególnego lub za jakąś specjalną właściwość, lecz za zjawisko wynikające ze zmian nieznanej natury w elementach płciowych.

Potomkowie krzyżowanych gatunków oraz krzyżowanych odmian, mogą być jeszcze porównani ze sobą pod niektórymi innymi względami, niezależnie od kwestii ich płodności. Gärtner, który pragnął przeprowadzić bardzo ścisłą granicę pomiędzy gatunkiem a odmianą, znalazł nieliczne i, jak mi się zdaje, bardzo nieznaczne przy tym różnice pomiędzy tak zwanymi mieszańcami międzygatunkowymi a mieszańcami międzyodmianowymi, gdy tymczasem, przeciwnie, z wielu innych ważnych względów, zachodzi między nimi zupełne podobieństwo.

Przedmiot ten omówię nadzwyczaj krótko. Najważniejszą różnicę stanowi to, że w pierwszym pokoleniu mieszańce międzyodmianowe bardziej ulegają zmienności niż mieszańce międzygatunkowe; Gärtner jednakże przyznaje, że mieszańce gatunków od dawna już hodowanych są często w pierwszym pokoleniu zmienne, a ja sam obserwowałem uderzające przykłady tego faktu. Gärtner przyznaje następnie, że mieszańce gatunków bardzo blisko spokrewnionych ze sobą są bardziej zmienne niż mieszańce gatunków odległych od siebie, a stąd wynika, że różnica w stopniu zmienności stopniowo się zmniejsza.

Jeśli mieszańce międzyodmianowe i płodniejsze mieszańce międzygatunkowe rozmnażają się w ciągu kilku pokoleń, widoczne jest, w jak nadzwyczajnym stopniu zwiększa się zmienność potomków w obu przypadkach; przeciwnie jednak, można by przytoczyć kilka wypadków, gdzie zarówno mieszańce międzygatunkowe, jak i międzyodmianowe zachowywały przez długi czas cechy niezmienione. Być może jednak, że zmienność u następujących po sobie pokoleń mieszańców międzyodmianowych jest większa niż u mieszańców międzygatunkowych.

Ta większa zmienność mieszańców międzyodmianowych w przeciwieństwie do międzygatunkowych nie wydaje mi się w żadnym razie dziwna. Rodzice bowiem mieszańców międzyodmianowych są odmianami i to najczęściej odmianami udomowionymi (ponieważ robiono bardzo mało doświadczeń z odmianami naturalnymi), a z tego wynika, że ich zmienność jest jeszcze świeża, że może trwać nadal i wzmacniać zmienność wynikającą z krzyżowania. Mały stopień zmienności u mieszańców międzygatunkowych pierwszego pokolenia w przeciwieństwie do ich nadzwyczajnej zmienności w pokoleniach późniejszych stanowi fakt szczególny i zasługujący na uwagę. Prowadzi bowiem do poglądu, jaki wyrobiłem sobie o jednej z przyczyn zwykłej zmienności, a mianowicie, że układ rozrodczy, będąc tak wrażliwym na każdą zmianę w warunkach życiowych, staje się w tych okolicznościach niezdolny do swej właściwej funkcji, tj. do wydawania potomstwa zupełnie podobnego do formy rodzicielskiej. Otóż mieszańce pierwszego pokolenia pochodzą od gatunków, których układ rozrodczy w żadnym stopniu nie był naruszony, wyjąwszy gatunki już od dawna hodowane, toteż mieszańce takie nie odznaczają się zmiennością. Mieszańce zaś same, jako posiadające już układy rozrodcze znacznie naruszone, wydają potomstwo bardzo zmienne.

Powróćmy jednak do porównania mieszańców międzygatunkowych z międzyodmianowymi. Gärtner utrzymuje, że międzyodmianowe bardziej niż międzygatunkowe skłonne są do powrotu do jednej z form rodzicielskich; jednak różnica taka, jeśli twierdzenie to jest słuszne, jest zapewne tylko różnicą stopnia. Gärtner prócz tego wyraźnie zaznacza, że mieszańce międzygatunkowe długo uprawianych roślin większą mają skłonność do powrotu niż mieszańce gatunków żyjących w stanie natury, a to wyjaśnia nam prawdopodobnie owe szczególne różnice wyników otrzymanych przez rozmaitych badaczy. Na przykład Max Wichura wątpi w to, czy mieszańce międzygatunkowe powracają w ogóle kiedykolwiek do form rodzicielskich, a swe doświadczenia przeprowadzał na dzikich gatunkach wierzby, gdy tymczasem Naudin najdobitniej podkreśla prawie powszechną skłonność mieszańców międzygatunkowych do powrotu, zaś do swych doświadczeń używał roślin uprawnych. Gärtner twierdzi dalej, że jeśli dwa nawet niezmiernie blisko spokrewnione ze sobą gatunki zostaną skrzyżowane z trzecim, to mieszańce ich będą się bardzo różnić pomiędzy sobą, gdy tymczasem jeśli dwie bardzo różne odmiany jednego gatunku zostaną skrzyżowane z innym gatunkiem, to mieszańce ich nie będą się zbyt różniły wzajemnie. Wynik ten jednak, o ile mogę sądzić, oparty jest tylko na jednym doświadczeniu i zdaje się sprzeciwiać wynikom, do których doszedł Kölreuter na podstawie większej liczby doświadczeń.

Oto są wszystkie, ze swej natury mało znaczące różnice, jakie Gärtner zdołał wykryć pomiędzy międzygatunkowymi a międzyodmianowymi mieszańcami roślin. Z drugiej zaś strony, według Gärtnera tym samym prawom podlegają stopnie i rodzaje podobieństwa pomiędzy mieszańcami międzygatunkowymi i międzyodmianowymi a ich rodzicami, szczególnie zaś pomiędzy mieszańcami pochodzącymi z blisko spokrewnionych ze sobą gatunków. Jeśli dwa gatunki zostają skrzyżowane, jeden z nich okazuje niekiedy przeważającą zdolność do nacechowania mieszańca podobieństwem do siebie, a to samo, zdaje mi się, ma też miejsce i u odmian roślinnych. U zwierząt bez wątpienia jedna odmiana ma często tę zdolność w wyższym stopniu niż druga. Obie grupy międzygatunkowych mieszańców roślinnych pochodzących z krzyżowania obustronnego są zwykle bardzo do siebie podobne, a to samo dotyczy też mieszańców międzyodmianowych roślin powstałych z krzyżowania obustronnego. Mieszańce międzygatunkowe, podobnie jak międzyodmianowe, mogą powrócić do każdej z dwu form rodzicielskich, jeśli w kolejnych pokoleniach będziemy je krzyżowali kilkakrotnie z jedną z form rodzicielskich.

Te rozmaite uwagi można najwyraźniej zastosować również do zwierząt. Tu jednak przedmiot jest nadzwyczaj skomplikowany, po części wskutek występowania drugorzędnych cech płciowych, ale w większej mierze wskutek silniejszej zdolności jednej z płci do przekazywania potomkowi swojego podobieństwa, tak w razie krzyżowania gatunków z gatunkami, jak też odmian z odmianami. Na przykład zdaje mi się, że mają słuszność ci autorzy, którzy utrzymują, że osioł ma przewagę nad koniem, gdyż zarówno osłomuł, jak i muł są podobne bardziej do osła niż do konia, że jednak przewaga ta występuje u osła silniej u płci męskiej niż u żeńskiej i że przeto muł jako mieszaniec osła z klaczą jest bardziej zbliżony do osła niż osłomuł, pochodzący z ogiera i oślicy.

Niektórzy autorzy kładą wielki nacisk na rzekomy fakt, iż tylko mieszańce międzyodmianowe nie posiadają czasami cech pośrednich, lecz są nadzwyczaj podobne do jednego z rodziców; jednakże zdarza się to i u mieszańców międzygatunkowych, chociaż zgadzam się, że rzadziej niż u międzyodmianowych. Na podstawie obserwowanych przeze mnie przypadków wielkiego podobieństwa potomstwa krzyżowanych zwierząt do jednego z rodziców wnosić mogę, że, jak mi się zdaje, podobieństwo to ogranicza się przeważnie do cech z natury potwornych i występujących nagle, jak albinizm11, melanizm12, brak ogona lub rogów, nadmiar palców u rąk lub nóg, lecz że nie pozostaje ono w żadnym związku z cechami, które rozwinęły się powoli drogą doboru. Stosownie też do tego skłonność nagłego powrotu do cech jednego lub obu typów rodzicielskich jest silniejsza u mieszańców międzyodmianowych, pochodzących z nagle powstałych i na wpół potwornych odmian niż u mieszańców międzygatunkowych, pochodzących od gatunków, które powstały powoli i w sposób naturalny. W ogóle zaś jestem zdania dra Prospera Lucasa, który przejrzawszy wielką ilość faktów dotyczących zwierząt, doszedł do wniosku, że prawa podobieństwa dzieci do rodziców są jedne i te same, niezależnie od tego, czy oboje rodzice mniej, czy też więcej od siebie się różnią, czy więc łączą się osobniki jednej i tej samej odmiany, czy różnych odmian, czy też zupełnie różnych gatunków.

Niezależnie od kwestii płodności lub bezpłodności, zdaje się więc, że istnieje pod każdym innym względem ogólne i wielkie podobieństwo pomiędzy potomkami krzyżowanych gatunków i potomkami krzyżowanych odmian. Gdybyśmy przypuścili, że gatunki zostały stworzone pojedynczo, a odmiany rozwinęły się dopiero przez działanie praw wtórnych, podobieństwo takie byłoby czymś nadzwyczajnie niezwykłym. Jednak zjawisko to najzupełniej zgadza się z poglądem, że pomiędzy gatunkami a odmianami nie ma zasadniczej różnicy.

Pierwsze krzyżowania tak pomiędzy formami dostatecznie różnymi, aby mogły uchodzić za gatunki, jak też pomiędzy ich mieszańcami są bardzo często, nie zawsze jednak niepłodne. Niepłodność ta występuje w różnym stopniu i często tak jest nieznaczna, że najbardziej doświadczeni badacze dochodzili niekiedy do wprost przeciwnych wniosków, chcąc według tego uporządkować formy. Niepłodność osobników jednego i tego samego gatunku jest od samego początku zmienna i nadzwyczaj wrażliwa na wpływ warunków sprzyjających lub nieprzyjaznych. Stopień niepłodności nie odpowiada ściśle pokrewieństwu systematycznemu, lecz zależny jest od kilku dziwnych i zawikłanych praw. Jest on zwykle niejednakowy, często zaś bardzo różny przy krzyżowaniu obustronnym dwóch gatunków. Nie zawsze jest jednakowo silny przy pierwszym krzyżowaniu oraz u potomków pochodzących z tego krzyżowania.

Podobnie jak przy szczepieniu drzew zdolność jednego gatunku lub odmiany do przyjęcia się na innej związana jest z zupełnie nieznanymi najczęściej różnicami w ich układach wegetatywnych, tak też przy krzyżowaniu większa lub mniejsza zdolność gatunku do połączenia się z innym związana jest z nieznanymi różnicami w ich układach rozrodczych. Nie można zatem przyjąć, iż natura nadała każdemu gatunkowi inny stopień niepłodności, aby w ten sposób przeszkodzić wzajemnemu krzyżowaniu i zlewaniu się gatunków, podobnie jak trudno uwierzyć, że każdemu gatunkowi drzew nadany został różny i nieco analogiczny stopień trudności przyjęcia się na innym gatunku drogą szczepienia, aby przeszkodzić przez to wzajemnemu zrośnięciu się wszystkich gatunków drzew w naszych lasach.

Niepłodność krzyżowań międzygatunkowych oraz ich mieszanego potomstwa nie powstała drogą doboru naturalnego. Przy pierwszych krzyżowaniach niepłodność, zdaje się, zależna jest od rozmaitych przyczyn, w niektórych wypadkach głównie od wczesnego zamierania płodu. Niepłodność mieszańców pochodzi zdaje się stąd, że zakłócona została cała ich organizacja, skutkiem zlania się dwóch gatunków w jedną całość; jałowość ta jest blisko spokrewniona z tą, która występuje często u czystych gatunków, kiedy zostają wystawione na wpływ nowych i nienaturalnych warunków życiowych. Kto wyjaśni te ostatnie przypadki, zdoła też wyjaśnić jałowość mieszańców. Pogląd powyższy jest także w wysokim stopniu potwierdzany równoległością innego rodzaju, a mianowicie tym, że po pierwsze, niewielkie zmiany w warunkach życiowych sprzyjają zdrowiu i płodności wszystkich istot organicznych, po wtóre zaś, że krzyżowanie form, które podlegały nieco różnym warunkom życiowym lub też często się zmieniały, dodatnio wpływa na wzrost, siłę i płodność potomstwa, gdy tymczasem większe zmiany często są szkodliwe.

Przytoczone fakty niepłodności nieprawowitych połączeń dwu- i trójpostaciowych roślin oraz ich nieprawowitego potomstwa dowodzą, iż istnieje prawdopodobnie pewien nieznany związek, łączący ze sobą we wszystkich wypadkach stopień niepłodności pierwszego krzyżowania z niepłodnością potomstwa. Rozpatrywanie tych wypadków dwupostaciowości, jak też wyniki krzyżowań obustronnych, wyraźnie prowadzą nas do wniosku, że pierwotna przyczyna jałowości krzyżowanych gatunków ogranicza się do różnicy ich elementów płciowych. Nie wiemy jednak, dlaczego u różnych gatunków elementy płciowe miałyby zazwyczaj się zmieniać w sposób prowadzący do wzajemnej niepłodności; ale zdaje się, iż pozostaje to w pewnym bliskim związku z faktem, iż gatunki znajdowały się w ciągu długich okresów czasu w prawie jednakowych warunkach życiowych.

Nie jest to bynajmniej zadziwiające, że stopień trudności łączenia ze sobą dwóch gatunków oraz stopień niepłodności ich mieszańców odpowiadają sobie wzajemnie w największej ilości wypadków wtedy nawet, gdy pochodzą od różnych przyczyn, w obu bowiem razach występuje zależność od jakichś różnic pomiędzy krzyżowanymi gatunkami. Podobnie nie jest zadziwiające, że łatwość dokonania krzyżowania gatunków, płodność powstałych stąd mieszańców oraz zdolność wzajemnego szczepienia, chociaż to ostatnie od zależy zupełnie różnych przyczyn, są wszystkie do pewnego stopnia równoległe do pokrewieństwa systematycznego form użytych do doświadczeń; bowiem pod słowem „pokrewieństwo systematyczne” pojmuje się wszelki rodzaj podobieństwa.

Pierwsze krzyżowania pomiędzy formami uważanymi za odmiany lub też dostatecznie podobnymi do siebie, aby mogły za takowe uchodzić a ich mieszańcami są na ogół płodne, chociaż nie bez wyjątku (jak to często bardzo utrzymują). Ta prawie powszechna i zupełna płodność nie wyda nam się jednak dziwna, jeśli przypomnimy sobie, jak łatwo wpadamy w błędne koło w kwestii odmian naturalnych, i jeśli zważymy, że większość odmian domowych powstała drogą doboru zaledwie różnic zewnętrznych i nie była długo wystawiona na działanie jednakowych warunków życiowych. Szczególnie zaś nie należy zapominać o tym, że długotrwała hodowla przyczynia się do usunięcia jałowości i dlatego mało prawdopodobne jest, by ją powodowała. Niezależnie od kwestii płodności pomiędzy mieszańcami międzygatunkowymi i międzyodmianowymi zachodzi pod każdym innym względem najzupełniejsze podobieństwo ogólne w ich zmienności, w zdolności wzajemnego wchłaniania przy powtarzanych krzyżowaniach i w dziedziczeniu cech obu form rodzicielskich. Wreszcie, zdaje mi się, przytoczone w tym rozdziale fakty nie przeczą bynajmniej poglądowi, jakoby gatunki były pierwotnie odmianami, pomimo iż jesteśmy najzupełniej nieświadomi rzeczywistej przyczyny tak niepłodności krzyżowań międzygatunkowych i mieszańców, jak też i tego zjawiska, że zwierzęta i rośliny wyjęte ze swych naturalnych warunków stają się niepłodne.