Źródło i licencja tłumaczenia
Rozdział VIII. Instynkt
Instynkt da się porównać z przyzwyczajeniami, lecz różni się od nich pochodzeniem. — Stopniowanie instynktów. — Mszyce i mrówki. — Zmienność instynktów. — Instynkty zwierząt domowych, ich pochodzenie. — Instynkty naturalne kukułki, Molothrus, strusia i pasożytniczych pszczół. — Mrówki utrzymujące niewolników. — Pszczoła i jej instynkt budowlany. — Zmiana instynktu i budowy nie muszą być koniecznie równoczesne. — Trudności napotykane przez teorię doboru naturalnego w odniesieniu do instynktów. — Owady bezpłciowe czyli bezpłodne. — Streszczenie.
Wiele instynktów tak jest dziwnych, że ich rozwój prawdopodobnie wyda się czytelnikowi trudnością wystarczającą do obalenia całej teorii. Przede wszystkim mogę tutaj zauważyć, że nie zajmuję się bynajmniej pochodzeniem władz umysłowych, jak nie zajmowałem się powstawaniem samego życia. Zajmujemy się tutaj wyłącznie rozmaitością instynktów i innych władz umysłowych u zwierząt tej samej grupy.
Nie będę też usiłował podać jakiejkolwiek definicji instynktu. Łatwo można byłoby wykazać, że zwykle przez ten wyraz rozumie się wiele rozmaitych przejawów działalności umysłowej; każdy rozumie jednak, co znaczy, kiedy mówi się, że instynkt zmusza kukułkę do wędrówek i do składania jaj w gniazdach innych ptaków. Kiedy czynność, którą my sami wykonywać możemy tylko nauczeni doświadczeniem, wykonywana bywa przez zwierzę, zwłaszcza bardzo młode, bez żadnego poprzedniego doświadczenia i przy tym wykonywana bywa przez wiele osobników w jednakowy sposób, bez żadnej znajomości celu — to czynność taką nazywamy zwykle instynktowną. Mógłbym jednak wykazać, że żadna z tych cech instynktu nie jest powszechna. Jak się wyraża Pierre Huber, nawet u zwierząt stojących na niskim szczeblu rozwoju często wchodzi w grę pewna niewielka doza zdolności osądu czy rozumu.
Fryderyk Cuvier i wielu dawnych metafizyków1 porównywało instynkt do przyzwyczajenia. Porównanie to, jak sądzę, daje dokładne pojęcie o stanie umysłu, przy którym dokonana zostaje instynktowna czynność, lecz niekoniecznie o jej powstawaniu. Jakże nieświadomie dokonujemy niektórych naszych zwykłych czynności, nierzadko nawet wbrew naszej świadomej woli; a jednak przy pomocy woli lub rozsądku możemy je zmienić. Przyzwyczajenia łączą się łatwo z innymi przyzwyczajeniami, z niektórymi okresami czasu lub stanami ciała. Raz nabyte, często pozostają one przez całe życie. Można by wskazać na wiele innych punktów podobieństwa pomiędzy instynktem a przyzwyczajeniami. Jak przy powtarzaniu dobrze znanej piosenki, tak i przy instynkcie jedna czynność rytmicznie postępuje za drugą. Jeśli przerwie się komukolwiek śpiew lub powtarzanie na pamięć wyuczonych zwrotów, to musi on zwykle wracać do początku, by uchwycić zwykły bieg myśli. Pan Huber odkrył podobne zjawisko u pewnej gąsienicy, która buduje bardzo skomplikowany oprzęd. Kiedy bowiem wyjmował ją po ukończeniu, dajmy na to, szóstego stadium budowy i kładł ją do oprzędu doprowadzonego tylko do trzeciego stadium, to gąsienica po prostu raz jeszcze powtarzała czwarte, piąte i szóste stadium budowy. Kiedy jednak wyjmował on ją z oprzędu ukończonego aż do trzeciego stadium i składał ją do oprzędu doprowadzonego do szóstego stadium, tak że praca w większości była już wykonana, to gąsienica nie umiała skorzystać z tego i wpadała w wielki kłopot; w celu wykończenia budowy zdawała się być zmuszona rozpoczynać pracę od trzeciego stadium, na którym przerwała, i starała się tym sposobem uzupełnić już ukończoną pracę.
Jeżeli przypuszczamy, że jakakolwiek czynność nabyta przez przyzwyczajenie staje się dziedziczna — a można wykazać, że to się zdarza niekiedy — to podobieństwo pomiędzy tym, co początkowo było przyzwyczajeniem, a później stało się instynktem, jest tak wielkie, że nie można ich odróżnić. Gdyby trzyletni Mozart zagrał na fortepianie jakąś melodię bez żadnych uprzednich ćwiczeń, a nie po krótkiej nauce, to można by było utrzymywać, że zrobił to instynktownie. Popełnilibyśmy jednak wielki błąd, gdybyśmy przypuszczali, że większa część instynktów została nabyta jako przyzwyczajenie w ciągu jednego pokolenia i że potem dziedzicznie przechodziła na następne pokolenia. Można wyraźnie pokazać, że najdziwniejsze ze wszystkich znanych instynktów, a mianowicie instynkty pszczoły i wielu mrówek, nie mogły powstać w ten sposób.
Powszechnie przyjmuje się, że przy obecnych warunkach życia instynkty są równie ważne dla pomyślnego rozwoju każdego gatunku jak szczegóły budowy ciała. Kiedy zmieniają się warunki życia, jest rzeczą co najmniej możliwą, że drobne zmiany w instynkcie mogą być korzystne dla gatunku; a jeżeli można wykazać, że instynkty zmieniają się chociażby nawet nieznacznie, to nie widzę żadnej trudności w tym, że dobór naturalny zachowywać będzie i nieustannie gromadzić zmiany w instynkcie, o ile są korzystne. W taki sposób, jak sądzę, powstały wszystkie skomplikowane i zadziwiające instynkty. Nie wątpię, że instynkty tak jak szczegóły budowy powstają lub zwiększają się wskutek używania lub przyzwyczajenia, a zmniejszają się lub giną przez nieużywanie. Sądzę jednak, że rezultaty przyzwyczajenia w wielu wypadkach mają tylko podrzędne znaczenie wobec wpływu doboru naturalnego na to, co moglibyśmy nazwać samorzutnymi zmianami instynktu, tj. na zmiany wytworzone przez działanie tych samych nieznanych przyczyn, które wytwarzają drobne odchylenia w budowie ciała.
Żaden skomplikowany instynkt nie może zostać wytworzony drogą doboru naturalnego inaczej, jak tylko przez drobne i stopniowe nagromadzania wielu drobnych, lecz korzystnych zmian. Toteż podobnie jak przy tworzeniu narządów powinniśmy znaleźć w naturze nie stopnie pośrednie, przez które rzeczywiście przechodził każdy złożony instynkt — bowiem można by je odnaleźć tylko u przodków w prostej linii każdego gatunku — lecz tylko niektóre dowody takich stopni w bocznych liniach genealogicznych potomków tego przodka; lub też przynajmniej powinniśmy znaleźć dowody, że przejścia tego rodzaju są możliwe; a tego z pewnością jesteśmy w stanie dokonać. Wziąwszy pod uwagę, że badano bliżej prawie wyłącznie instynkty zwierząt żyjących w Europie i Ameryce Północnej i że o instynktach zwierząt wygasłych nie wiemy nic, byłem zdziwiony tym, że tak często dadzą się wykryć stopnie pośrednie prowadzące do najbardziej skomplikowanych instynktów. Zmiany w instynktach mogą być niekiedy ułatwiane przez to, że jeden i ten sam gatunek ma rozmaite instynkty w rozmaitych okresach życia, w rozmaitych porach roku lub też przy różnych warunkach życiowych, gdyż w takich wypadkach dobór naturalny zachować może wyłącznie jeden albo drugi instynkt. A przykłady takiej rozmaitości instynktów u jednego gatunku dadzą się wykazać w naturze.
Następnie, podobnie w przypadku budowy ciała, a zgodnie z moją teorią, instynkt każdego gatunku jest dla niego korzystny i o ile sądzić możemy, nigdy nie wytworzył się dla wyłącznej korzyści innych gatunków. Jednego z najbardziej uderzających znanych nam przykładów zwierzęcia pozornie wykonującego czynność korzystną wyłącznie dla innego zwierzęcia dostarczają nam mszyce, które dobrowolnie, jak to po raz pierwszy zauważył Huber, oddają mrówkom swoją słodką wydzielinę. Że czynią to dobrowolnie, widzimy z następujących faktów. Od grupy złożonej z około tuzina mszyc siedzących na szczawiu oddaliłem wszystkie mrówki i w ciągu kilku godzin nie dopuszczałem do nich żadnej. Po upływie tego czasu byłem pewny, że mszyce czują już potrzebę wydzielania płynu. Przez pewien czas obserwowałem je przez lupę, lecz żadna mszyca nic nie wydzielała. Zacząłem zatem je dotykać i drażnić włoskiem, w miarę możności w ten sam sposób, jak to czynią mrówki swymi czułkami, żadna z nich jednak nie wydzielała płynu. Na koniec dopuściłem jedną mrówkę i natychmiast z jej ruchów dokoła mszyc widać było, że poznała, jak obfite stado udało się jej wykryć. Zaraz też zaczęła po kolei dotykać swymi czułkami odwłoka to jednej, to drugiej mszycy, a każda z nich, gdy tylko poczuła dotknięcie czułków, natychmiast podnosiła w górę odwłok i wydzielała przezroczystą kroplę słodkiego płynu, którą mrówka z zapałem pochłaniała. Nawet bardzo młode mszyce postępowały w ten sposób, dając tym samym dowód, że czynność ich była instynktowna i nie wynikała z doświadczenia. Z obserwacji Hubera wynika z pewnością, że mszyce nie mają niechęci do mrówek. Kiedy zaś mrówek nie ma, to muszą one wreszcie wydzielić swój płyn. Ponieważ wydzielina ta jest niezmiernie lepka, to wydalenie jej z ciała jest bez wątpienia korzystne dla mszyc; prawdopodobna więc, że wydzielanie jej nie jest wyłącznie przeznaczone dla korzyści mrówek. Chociaż nie ma dowodu, by jakiekolwiek zwierzę wykonywało pewną czynność dla wyłącznej korzyści innego gatunku, każde z nich stara się jednak korzystać z instynktu innych zwierząt, tak jak korzysta ze słabszej budowy ciała innych gatunków. Podobnie w niektórych wypadkach instynkt nie może być uważany za absolutnie doskonały, ponieważ jednak szczegóły dotyczące tego lub podobnych zagadnień nie są konieczne, możemy je tutaj pominąć.
Ponieważ pewien stopień zmienności instynktów w stanie natury oraz dziedziczenie tych zmian są niezbędne dla skuteczności działania doboru naturalnego, to wypadałoby tutaj podać jak najwięcej przykładów, ale brak miejsca nie pozwala mi na to. Mogę tylko zapewnić, że instynkty z pewnością się zmieniają się odpowiednio do położenia, do natury i klimatu okolicy, a po części z powodów nam zupełnie nieznanych. Audubon podał wiele ciekawych przykładów różnicy pomiędzy gniazdami jednego gatunku w południowych i północnych Stanach Zjednoczonych. Zapytywano, dlaczego, jeśli instynkt jest zmienny, natura nie obdarzyła pszczoły „zdolnością do korzystania z innych materiałów tam, gdy brakuje wosku?”. Lecz jakich innych naturalnych materiałów mogłaby użyć? Widziałem, że używały wosku stwardniałego przez domieszkę cynobru lub zmiękczonego przez domieszkę tłuszczu. Andrew Knight widział, jak jego pszczoły zamiast mozolnego zbierania propolisu2, używały mieszanki terpentyny i wosku, którym pokrywał on drzewa obdarte z kory. Niedawno wreszcie wykazano, że pszczoły zamiast pyłku chętnie używają zupełnie innej substancji, a mianowicie mąki owsianej. Obawa przed pewnymi konkretnymi wrogami jest niezaprzeczenie właściwością instynktowną, — co można zaobserwować u piskląt pozostających jeszcze w gnieździe — chociaż zwiększa się ona przez przyzwyczajenie i przez widok obawy innych zwierząt przed tym samym wrogiem. Jak to wykazałem w innym miejscu, zwierzęta zamieszkujące bezludne wyspy nabierają obawy przed człowiekiem stopniowo. Podobne zjawisko obserwujemy nawet w Anglii, gdzie wielkie ptaki, jako bardziej prześladowane przez człowieka, są bardziej lękliwe od małych. Tej przyczynie możemy śmiało przypisywać większą lękliwość naszych wielkich ptaków, ponieważ na niezamieszkanych wyspach wielkie ptaki nie są lękliwsze od małych, a sroka, tak płochliwa w Anglii, jest równie śmiała w Norwegii jak wrona w Egipcie.
Można podać wiele przykładów na to, że umysłowe przymioty różnych osobników jednego gatunku nawet w stanie natury znacznie się różnią. Można też przytoczyć wiele przykładów przypadkowych i dziwnych przyzwyczajeń u dzikich zwierząt, które, gdyby były korzystne dla gatunku, mogłyby przy pomocy doboru naturalnego dać początek zupełnie nowym instynktom. Jestem jednak świadom, że te ogólne twierdzenia bez faktów dla ich poparcia mogą wywrzeć tylko słabe wrażenie na czytelniku. Mogę więc tylko powtórzyć moje zapewnienie, że nie mówię tego bez dobrych dowodów.
Odziedziczone zmiany przyzwyczajenia lub instynktów u zwierząt udomowionych
Możliwość lub nawet prawdopodobieństwo dziedziczenia zmian instynktu w stanie natury, wystąpi wyraźniej jeszcze przy rozpatrywaniu niektórych przykładów zachowań zwierząt udomowionych. Będziemy wtedy w stanie ocenić, jaki udział miały przyzwyczajenie oraz dobór tak zwanych samorzutnych zmian w modyfikacji przymiotów umysłowych naszych zwierząt domowych. Rzecz to znana, jak mocno zwierzęta domowe różnią się swymi przymiotami umysłowymi. Jedne koty na przykład mają naturalną skłonność do łowienia szczurów, inne do łowienia myszy i skłonności te są, jak wiadomo, dziedziczne. Według St. Johna jeden kot przynosił zawsze do domu ptactwo łowne, drugi — króliki lub zające, inny znów polował na błotnistym gruncie i prawie co noc łowił słonki i bekasy3. Można by podać wiele autentycznych i ciekawych przykładów rozmaitych odcieni usposobień i smaku lub też najdziwniejszych zachowań, związanych z pewnym stanem umysłu lub pewnym okresem czasu. Przyjrzyjmy się jednak znanym przykładom ras psa. Trudno wątpić, że młode pointery (ja sam widziałem uderzający przykład tego rodzaju) wystawiają4 i to lepiej niż inne psy nawet wtedy, gdy po raz pierwszy wychodzą na polowanie; aportowanie zwierzyny jest z pewnością również do pewnego stopnia dziedziczne, tak samo jak skłonność owczarka do obiegania wkoło stada owiec, a nie do wybiegania przeciwko niemu. Nie dostrzegłem, by czynności te różniły się zasadniczo od prawdziwych instynktów, gdyż młode psy postępują tutaj bez doświadczenia, jeden osobnik tej samej rasy robi prawie to samo, co i każdy inny, z równą przyjemnością i bez znajomości celu. Młody bowiem pointer tak samo nie wie, po co wystawianie potrzebne jest jego panu, jak bielinek nie wie, dlaczego składa swe jaja na listku kapusty. Gdybyśmy widzieli młodego nieprzyuczanego wilka, który, zwietrzywszy zdobycz, staje nieruchomo jak posąg i powoli skrada się naprzód osobliwym chodem lub też inny rodzaj wilka, który zamiast wprost napaść na stado jeleni, obiega je wkoło, pędząc je do pewnego określonego punktu, to z pewnością nazwalibyśmy te czynności instynktownymi. Instynkty domowe, jakby je nazwać można, są bez wątpienia daleko mniej ustalone od naturalnych, lecz oddziaływał na nie daleko mniej surowy dobór i przechodziły z pokolenia na pokolenie przez daleko krótszy okres czasu i przy mniej stałych warunkach życia.
Jak silna jest skłonność dziedziczenia instynktów domowych, przyzwyczajeń i usposobień oraz w jak dziwny sposób mieszają się one ze sobą, widzimy przy krzyżowaniu się rozmaitych ras psów. Na przykład wiemy, że krzyżowanie się z buldogiem wpływało w ciągu wielu pokoleń na odwagę i wytrwałość charta, a krzyżowanie się z chartem wywołało u pewnej całej rodziny psów owczarskich skłonność do polowania na zające. Te domowe instynkty poddane próbie krzyżowania podobne są do instynktów naturalnych, które niekiedy również mieszają się ze sobą w ciekawy sposób i w ciągu długiego okresu czasu wykazują ślady instynktów obu rodziców. Le Roy na przykład opisuje psa, którego dziadkiem był wilk. Pies ten zdradzał swe wilcze pochodzenie tylko jedną właściwością: zawołany nigdy nie podbiegał do swego pana po linii prostej.
O instynktach domowych mówi się niekiedy jako o czynnościach, które stały się dziedziczne jedynie wskutek długotrwałego i przymusowego przyzwyczajenia; zdanie to jest jednak niesłuszne. Nikt nigdy nie myślał próbować i prawdopodobnie nie mógłby nauczyć gołębia młynka koziołkowania w powietrzu; zaś ruchy te, jak mogę zaświadczyć, wykonywane są przez młode gołębie, które nigdy podobnego koziołkowania nie widziały. Można wyobrazić sobie, że pewien gołąb wykazał niegdyś nieznaczną skłonność do tego dziwacznego zachowania się i że długotrwały dobór najlepszych osobników przez cały szereg pokoleń doprowadził młynki do ich dzisiejszego stanu. W pobliżu Glasgow, jak słyszałem od pana Brenta, znajdują się młynki, które nie mogą wzlecieć 18 cali nad ziemię, nie koziołkując choć raz w powietrzu. Wątpliwe, czy ktokolwiek myślałby o wytresowaniu psa do wystawiania, gdyby jakiś osobnik nie wykazywał naturalnej skłonności w tym kierunku, a wiadomo — i ja sam to widziałem — że przypadkowo może ona wystąpić u czystej krwi teriera. Czynność wystawiania jest, jak wielu przypuszcza, prawdopodobnie tylko znacznie przedłużonym zatrzymaniem się zwierzęcia przygotowującego się do skoku na zdobycz. Kiedy raz przejawi się pierwsza skłonność do wystawiania, to dobór naturalny oraz odziedziczone rezultaty przymusowej tresury w każdym następnym pokoleniu wkrótce dopełnią tego dzieła; zaś dobór nieświadomy działa nadal, skoro każdy, nie mając nawet zamiaru polepszania rasy, stara się otrzymać psy, które by najlepiej wystawiały i polowały. Z drugiej strony w niektórych wypadkach wystarczyło jedynie przyzwyczajenie. Rzadko można znaleźć zwierzęta trudniejsze do oswojenia niż młode dzikie króliki, trudno też o łagodniejsze zwierzę od oswojonego królika; nie mogę jednak przypuścić, by dobierano domowe króliki jedynie ze względu na ich łagodność, musimy więc przypisać przynajmniej część tego odziedziczonego przejścia od największej dzikości do największej łagodności przyzwyczajeniu i długotrwałej niewoli.
Naturalne instynkty znikają pod wpływem hodowli. Ciekawego przykładu dostarczają nam te rasy kur, które bardzo rzadko lub nigdy nie wysiadują swych jaj. Tylko codzienne przestawanie z nimi przeszkadza nam ocenić, jak szeroko i w jak trwale zmieniają się władze umysłowe naszych zwierząt domowych. Trudno wątpić, że przywiązanie psa do człowieka stało się instynktowne. Wszystkie oswojone wilki, lisy, szakale oraz rozmaite gatunki kotów bardzo chętnie napadają na kury, owce i świnie i skłonność ta nie da się usunąć u psów przywiezionych za młodu z takich okolic jak Ziemia Ognista lub Australia, gdzie dzicy nie hodują tych zwierząt domowych. Z drugiej strony, jak rzadko trzeba odzwyczajać nasze cywilizowane psy, nawet bardzo młode, od napaści na kury, owce i świnie. Bez wątpienia przypadki takie zdarzają się niekiedy, a wtedy psy są karane, a gdy to nie pomaga, giną, tak iż prawdopodobnie na oswojenie naszych psów za pomocą dziedziczności oddziaływały równocześnie przyzwyczajenie oraz pewien stopień doboru. Z drugiej strony, młode kurczęta pod wpływem przyzwyczajenia utraciły całkowicie obawę przed psem i kotem, która bez wątpienia była u nich początkowo instynktownie wrodzona; dowiaduję się bowiem od kapitana Huttona, że młode pisklęta Gallus bankiva5, wysiadywane w Indiach przez kurę, okazały się niezmiernie płochliwe. To samo widzimy u młodych bażantów wysiadywanych w Anglii przez kurę. Nie można powiedzieć, że kurczęta zupełnie straciły obawę; przestały się tylko bać kotów i psów, a kiedy kura głośnym kwokaniem da znak o niebezpieczeństwie, wszystkie kurczęta (a szczególnie młode indyki) wybiegają spod matki i ukrywają się w trawie i w krzakach; robią to instynktownie, by, jak to widzimy u dzikich ptaków kurowatych, pozwolić matce odlecieć. Instynkt ten jednak, zachowany przez nasze kurczęta, stał się niepotrzebny w stanie hodowli, bowiem kura wskutek nieużywania skrzydeł utraciła prawie zupełnie zdolność do lotu.
Stąd też możemy wnosić, że w stanie udomowienia pewne instynkty zostały nabyte, a zaginęły instynkty naturalne, częściowo wskutek przyzwyczajenia, częściowo wskutek tego, że człowiek dobierał i nagromadzał w ciągu wielu pokoleń pewne szczególne zwyczaje i uzdolnienia umysłowe, które początkowo pojawiły się w wyniku tego, co w naszej nieświadomości nazywamy przypadkiem. W niektórych wypadkach wystarczyło tylko przymusowe przyzwyczajenie, by wytworzyć dziedziczne zmiany psychiczne, w innych wypadkach przymusowe przyzwyczajenie nie dokonało niczego, a wszystko było rezultatem doboru, zarówno systematycznego, jak i nieświadomego; lecz w większości przypadków prawdopodobnie oddziaływały równocześnie przyzwyczajenie i dobór.
Instynkty specjalne
Najlepiej, być może, zrozumiemy, w jaki sposób instynkty w stanie natury zostały przekształcone przez dobór naturalny, jeżeli rozpatrzymy kilka przykładów. Wybiorę jedynie trzy, a mianowicie: instynkt, który zmusza kukułkę do składania jaj w gniazda innych ptaków, instynkt niektórych mrówek stosujących niewolnictwo oraz zdolność budowania komórek u pszczoły. Dwa te ostatnie instynkty są powszechnie i słusznie uważane przez naturalistów za najbardziej zadziwiające ze wszystkich instynktów.
Instynkt kukułki
Niektórzy naturaliści przypuszczają, że bezpośrednią przyczyną instynktu kukułki jest fakt, iż składa ona swe jajka nie w jednym dniu, lecz w dwu- lub trzydniowych odstępach czasu. Gdyby więc kukułka budowała własne gniazdo i wysiadywała w nim swe jaja, to jaja złożone jako pierwsze przez długi czas nie byłyby wcale wysiadywane lub też w gnieździe znajdowałyby się równocześnie jaja oraz pisklęta rozmaitego wieku. W takim zaś przypadku proces składania i wylęgania jaj byłby nadmiernie długi, zwłaszcza że kukułki zwykle bardzo wcześnie odlatują na wędrówkę, a najwcześniej wylęgłe pisklęta musiałby być prawdopodobnie karmione tylko przez samce. Kukułka amerykańska daje nam właśnie podobny przykład, gdyż buduje ona własne gniazdo, w którym równocześnie znaleźć można jaja i pisklęta wylęgłe kolejno jedno po drugim. Jedni utrzymują, a drudzy przeczą temu, iż amerykańska kukułka składa niekiedy swe jaja do gniazd innych ptaków, lecz słyszałem niedawno od dra Merrella z Iowa, że w stanie Illinois znalazł on raz w gnieździe sójki czubatej (Garrulus cristatus) młodą kukułkę wraz z młodymi sójkami, ponieważ zaś obydwa ptaki były prawie zupełnie opierzone, to przy ich określeniu nie mogła zajść żadna omyłka. Mógłbym podać jeszcze wiele przykładów rozmaitych ptaków, o których wiadomo, że niekiedy składają swe jaja do gniazd innych ptaków. Przypuśćmy teraz, że dawna rodzicielska forma naszej europejskiej kukułki miała obyczaje kukułki amerykańskiej i że czasami tylko składała swe jajo do gniazd innych ptaków. Jeżeli dorosły ptak korzystał z tego przypadkowego przyzwyczajenia dlatego, że mógł wcześniej odlecieć lub z jakiegokolwiek innego powodu, lub też jeżeli młode skorzystały ze zwiedzionego macierzyńskiego instynktu ptaka innego gatunku i stały się silniejsze, aniżeliby mogły być pod opieką własnej matki, która byłaby obciążona równocześnie i jajami i pisklętami różnego wieku, to wygrają na tym albo dorosłe ptaki, albo młode pisklęta wykarmione przez obcych. Analogia zaś doprowadzi nas do przekonania, że w ten sposób wychowane młode będą skłonne do odziedziczenia przypadkowych i niestałych zachowań matki i że ze swej strony będą skłonne umieszczać swe jaja w cudzych gniazdach, by pomyślniej wychować swe potomstwo. Sądzę, że zadziwiający instynkt kukułki powstał wskutek ciągłego procesu tego rodzaju. Niedawno też Adolf Muller dowiódł z należytą pewnością, że kukułka składa niekiedy swe jaja na gołej ziemi, wysiaduje je oraz karmi swe pisklęta. Ten rzadki wypadek jest prawdopodobnie przykładem powrotu do utraconych pierwotnych instynktów gnieżdżenia się.
Zarzucano mi, że nie wspomniałem o innych pokrewnych instynktach i przystosowaniach w budowie kukułki, które uważane są za pozostające w pewnej koniecznej współzależności. We wszystkich jednak wypadkach wszelka spekulacja nad instynktem znanym tylko u jednego gatunku nie przedstawia dla nas korzyści, gdyż nie mamy tutaj żadnych wskazówek. Do ostatnich czasów znano tylko instynkty kukułki europejskiej oraz niepasożytniczej kukułki amerykańskiej; dzięki obserwacjom E. Ramsaya wiemy teraz nieco o trzech australijskich gatunkach, które składają swe jaja do gniazd innych ptaków. Rozważyć tu wypada trzy główne punkty: pospolita kukułka z rzadkimi wyjątkami składa tylko jedno jajo do gniazda, tak że duże i żarłoczne pisklęta otrzymują znaczną ilość pokarmu. Po wtóre, jajo jest zadziwiająco drobne, nie większe od jaja skowronka, który jest cztery razy mniejszy od kukułki. Że te niewielkie rozmiary jaj są istotnym przykładem przystosowania, możemy wnosić z faktu, iż niepasożytnicze amerykańskie kukułki składają wielkie jaja. Po trzecie, młode kukułki natychmiast po urodzeniu mają siłę oraz odpowiednio ukształcony grzbiet do wyrzucania swego przyrodniego rodzeństwa, które ginie wtedy z głodu i zimna. Z pewną śmiałością nazywano to urządzeniem dobroczynnym, służącym do tego, by młoda kukułka miała zapewnioną dostateczną ilość pokarmu, a jej przyrodnie rodzeństwo ginęło, zanim jeszcze stanie się wrażliwe.
Powróćmy teraz do gatunków australijskich. Chociaż ptaki te składają zwykle jedno tylko jajko do gniazda, nierzadko jednak znaleźć można w gnieździć dwa lub nawet trzy jaja. Jaja kukułki brązowej mają bardzo rozmaitą wielkość, od 8 do 10 linii6 długości. Jeżeli więc dla tego gatunku korzystne będzie składanie jaj jeszcze mniejszych niż dzisiaj, by łatwiej zwieść niektórych przybranych rodziców, lub też by jaja mogły się prędzej wylęgnąć (utrzymuje się bowiem, że istnieje pewien związek pomiędzy rozmiarami jaj a długością okresu wylęgania), to nietrudno uwierzyć, że mogła się utworzyć rasa lub gatunek z coraz to mniejszymi jajami, gdyż z większą pewnością będzie się mogła ona wylęgać i wychowywać. Pan Ramsay zauważył u dwóch australijskich kukułek, że składając swe jaja do otwartych gniazd, wyraźnie wybierają one chętniej te gniazda, w których jaja są podobne do ich własnych. Europejskie gatunki zdają się wykazywać pewną skłonność do podobnego instynktu, nierzadko jednak uchylają się od niego, ponieważ składają swe matowe i blado zabarwione jaja do gniazd płochacza7 (hedge-warbler), znoszącej intensywnie niebieskawozielone jaja. Gdyby nasza kukułka zawsze wykazywała ten instynkt, to musiano by go zaliczyć do takich, które przypuszczalnie nabyte zostały równocześnie. Według pana Ramsaya, jaja australijskiej kukułki brązowej znacznie różnią się pomiędzy sobą zabarwieniem, tak iż dobór naturalny mógł sprzyjać i utrwalić wszelką korzystną zmianę, zarówno pod tym względem, jak i pod względem rozmiarów.
U europejskich gatunków potomstwo przybranych rodziców zwykle zostaje wyrzucone z gniazda w trzy dni po wylęgnięciu się młodej kukułki. Ponieważ ta ostatnia jest jeszcze w młodym wieku bardzo niezaradną, więc pan Gould skłonny był początkowo przypuszczać, że sami przybrani rodzice wyrzucają swe młode. Niedawno jednak otrzymał on wiarygodną wiadomość o młodej, jeszcze ślepej kukułce, niezdolnej nawet do podnoszenia głowy, którą widziano właśnie w chwili, gdy wyrzucała swe przyrodnie rodzeństwo. Jedno z wyrzuconych piskląt zostało przez obserwatora na powrót położone do gniazda, lecz wkrótce kukułka wyrzuciła je znowu. Jeśli chodzi o sposób, w jaki został nabyty ten dziwny i wstrętny instynkt, to nie widzę żadnej szczególnej trudności w przypuszczeniu, że kukułka nabyła w ciągu szeregu pokoleń stopniowo ślepy popęd, siłę i organizację potrzebną dla wyrzucania przyrodniego rodzeństwa, jeżeli dla młodej kukułki bardzo było ważne — co prawdopodobnie istotnie miało miejsce — otrzymać jak największą ilość pokarmu natychmiast po urodzeniu; bowiem młode kukułki, których instynkt i organizacja są najbardziej rozwinięte w tym kierunku, najpewniej mogły się wychować. Pierwszym krokiem na drodze do nabycia właściwego instynktu mogła być zaledwie bezcelowa ruchliwość młodego ptaka w gnieździe, gdy doszedł on do pewnego wieku i pewnej siły; później przyzwyczajenie to udoskonaliło się i zaczęło przejawiać się we wcześniejszym wieku. Trudność nie wydaje mi się tutaj większa niż w tym przypadku, gdy niewyklute pisklęta innych ptaków nabyły instynktu przebijania skorupki lub gdy młode węże, jak zauważył Owen, uzyskują w górnej szczęce czasowy ostry ząb, służący do rozrywania skórzastej osłony ich jaj. Jeżeli bowiem każda część ciała ulegać może indywidualnym zmianom w każdym wieku, a zmiany te mają skłonność do dziedzicznego przenoszenia się na potomstwo w tym samym lub wcześniejszym wieku — przypuszczenie, któremu przeczyć niepodobna — to i instynkty oraz organizacja młodych mogą powoli się zmieniać z równą pewnością jak u dorosłych i obydwa te twierdzenia utrzymują się lub upadają wraz z całą teorią doboru naturalnego.
Niektóre gatunki rodzaju Molothrus, amerykańskiego ptaka spokrewnionego z naszymi szpakami, mają pasożytnicze obyczaje podobne do obyczajów kukułki, a gatunki te wykazują ciekawe stopnie udoskonalenia swojego instynktu. Według spostrzeżeń doskonałego badacza, pana Hudsona, u Molothrus badius niekiedy osobniki obu płci żyją w mieszanych stadach, niekiedy zaś parami. Budują sobie albo własne gniazda, albo zajmują gniazdo innego ptaka, wyrzucając przy tym niekiedy jego pisklęta. Własne swe jaja albo składają do zajętego w ten sposób gniazda, albo też, co dość osobliwe, budują swoje gniazdo na cudzym. Zwykle same wysiadują swe jaja i same wychowują swe młode, lecz pan Hudson powiada, iż niekiedy bywają pasożytnicze, widział bowiem, jak młode pisklęta tego gatunku biegały za dorosłym ptakiem zupełnie innego gatunku i hałaśliwie nawoływały go o pokarm. Pasożytnicze obyczaje innego gatunku Molothrus, M. bonariensis, są daleko bardziej rozwinięte niż u poprzedniego gatunku, lecz jeszcze dalekie od doskonałości. Ptak ten, o ile wiadomo, składa zawsze jaja do cudzych gniazd, ale godne uwagi, że niekiedy kilka ptaków razem zaczyna budować jedno gniazdo, nieregularne i nieporządne, w miejscu bardzo źle wybranym, jak np. na liściach ostu. Zresztą, jak zapewnia pan Hudson, gniazda tego nigdy nie kończą. Często składają do jednego cudzego gniazda tyle jaj — od 15 do 20 — że wylęgnąć się z nich może tylko niewiele lub też żadne. Mają prócz tego dziwny zwyczaj przekłuwania dziur w jajach własnego gatunku oraz w jajach przyrodnich rodziców, które znajdują w przywłaszczonych gniazdach. Wiele też jaj rzucają po prostu na gołą ziemię, przez co je niszczą. Trzeci gatunek, Molothrus pecoris, żyjący w Ameryce Północnej, uzyskał instynkty równie doskonałe jak kukułka, gdyż nigdy nie składa do cudzego gniazda więcej niż jednego jaja, tak iż młode może się bezpiecznie wychowywać. Pan Hudson jest stanowczym przeciwnikiem ewolucji, lecz zdaje się tak bardzo zaskoczony niedoskonałością instynktu Molothrus bonariensis, że przytacza moje słowa i zapytuje: „Czyż musimy uważać te obyczaje nie za specjalnie nabyte i stworzone instynkty, lecz za drobne rezultaty jednego ogólnego prawa, a mianowicie prawa przemian?”.
Rozmaite ptaki składają niekiedy, jak już zauważyliśmy, jaja w gniazdach innych ptaków. Zwyczaj ten nie jest rzadki u kurowatych (Gallinacea) i rzuca pewne światło na osobliwe instynkty strusia. W tej rodzinie ptaków zbiera się kilka samic i składa kilka jaj najpierw do jednego, później do drugiego gniazda; jaja te są wysiadywane przez samce. Instynkt ten prawdopodobnie da się wytłumaczyć tym, że samice składają wiele jaj, ale, podobnie jak u kukułki, w dwu- lub trzydniowych odstępach. Zresztą u amerykańskiego strusia8, tak jak w przypadku Molothrus bonariensis, instynkt ten nie został jeszcze udoskonalony; tak znaczna bowiem ilość jaj leży rozrzucona po równinach, że w jednym dniu zebrałem nie mniej jak dwadzieścia porzuconych i zniszczonych jaj.
Istnieją pasożytnicze pszczoły, które składają regularnie swe jaja do gniazd innych gatunków pszczół. Jest to przypadek jeszcze ciekawszy niż u kukułki, bowiem pszczoły te nie tylko zmieniły swoje instynkty, lecz i budowę odpowiednio do pasożytniczych obyczajów, gdyż nie posiadają aparatu do zbierania pyłku, który byłby niezbędny, gdyby trzeba było gromadzić pokarm dla własnego potomstwa. Niektóre gatunki Sphegidae (owadów podobnych do os) są również pasożytnicze, a pan Fabre podał niedawno dostateczne dowody do twierdzenia, że chociaż Tachytes nigra zwykle buduje własną norkę i składa do niej obezwładnioną, żywą jeszcze zdobycz, to jednak gdy znajdzie gotową i zaopatrzoną już norkę innego owada z rodzaju Sphex, korzysta z niej i staje się tym sposobem czasowo pasożytem. W tym przypadku, jak w przypadku z Molothrus lub kukułki, nie widzę żadnej trudności w tym, by dobór naturalny mógł utrwalić sporadyczne zachowanie, jeśli jest ono korzystne dla gatunku i jeżeli nie wyniknie z niego zupełne wytępienie owada, którego gniazdo i zapasy w tak zdradziecki sposób zostały przywłaszczone.
Instynkt utrzymywania niewolników
Zadziwiający ten instynkt po raz pierwszy odkryty został u Formica (Polyerges) rufescens przez Pierre’a Hubera, który był badaczem lepszym nawet od swego sławnego ojca. Mrówka ta jest najzupełniej zależna od swoich niewolników, a bez ich pomocy gatunek wymarłby z pewnością w ciągu jednego roku. Samce i płodne samice nie pracują wcale. Robotnice zaś, czyli bezpłodne samice, chociaż są bardzo odważne i energiczne przy chwytaniu niewolników, żadnej jednak innej pracy nie wykonują. Nie są zdolne ani do budowania własnych gniazd, ani do karmienia własnych larw. Gdy stare gniazdo okaże się niewygodne i przesiedlenie stanie się konieczne, to kierują nim niewolnicze mrówki, które swych panów przenoszą w szczękach. Panujące mrówki tak są niezaradne, że kiedy Huber zamknął trzydzieści z nich bez niewolników, lecz z należytą ilością ulubionego przez nie pokarmu oraz z ich własnymi larwami i poczwarkami w celu pobudzenia ich do pracy, to nie robiły nic, nie mogły się nawet same nakarmić i wiele z nich zginęło z głodu. Huber wpuścił wtedy pomiędzy nie jedną niewolniczą mrówkę (F. fusca), a ta natychmiast wzięła się do pracy: nakarmiła i uratowała pozostałe przy życiu mrówki, zbudowała kilka komórek, zaopiekowała się larwami i doprowadziła wszystko do porządku. Czyż może być coś bardziej niezwykłego od tych dokładnie potwierdzonych faktów? I gdybyśmy nie znali żadnego innego gatunku mrówek chowających niewolników, to zupełnie na próżno staralibyśmy się odgadnąć, w jaki sposób udoskonalił się tak zadziwiający instynkt.
Pan Huber pierwszy też zauważył, że inny gatunek, F. sanguinea, również utrzymuje niewolników. Gatunek ten napotyka się w południowych okolicach Anglii, a obyczaje jego były przedmiotem badań pana F. Smitha z British Museum, któremu zawdzięczam wiele informacji dotyczących tej i innych kwestii. Chociaż w pełni ufam zapewnieniom panów Hubera i Smitha, starałem się jednak podejść do tego zagadnienia z pewnym sceptycznym nastawieniem, gdyż każdemu można wybaczyć wątpliwości co do istnienia tak niezwykłego instynktu jak utrzymywanie niewolników. Dlatego też podam tutaj z pewnymi szczegółami moje własne spostrzeżenia. W czternastu gniazdach gatunku F. sanguinea, które otworzyłem, znalazłem tylko po kilku niewolników. Samce i płodne samice niewolniczego gatunku (F. fusca) znajdywano jedynie w ich własnych mrowiskach, a nigdy nie obserwowano ich w mrowiskach F. sanguinea. Niewolnicze mrówki są czarne, ich wielkość nigdy nie przekracza połowy wielkości ich czerwonych panów, tak że wyraźnie się różnią wyglądem. Gdy gniazdo zostanie tylko lekko poruszone, niewolnicze mrówki niekiedy wychodzą i tak jak ich panowie, są mocno zaniepokojone i bronią gniazda. Kiedy zaś gniazdo zostanie zupełnie rozrzucone, tak iż larwy i poczwarki zostaną odkryte, to niewolnicy wraz ze swymi panami pracują energicznie, by unieść je w bezpieczne miejsce. Oczywiste więc, że niewolnicze mrówki czują się w cudzym mrowisku jak u siebie. W ciągu trzech kolejnych lat przez cały czerwiec i lipiec obserwowałem po kilka godzin rozmaite gniazda w hrabstwie Surrey i Sussex i nigdy nie widziałem, by jakakolwiek niewolnicza mrówka wychodziła lub wchodziła do gniazda. Ponieważ w tych miesiącach niewolników bardzo jest mało, sądziłem więc, że może dzieje się inaczej, gdy są one liczniejsze. Pan Smith powiadamia mnie jednak, że badał gniazda w hrabstwach Sussex i Hampshire przez maj, czerwiec i sierpień i nigdy nie widział, by niewolnicze mrówki — bardzo liczne w sierpniu — wychodziły lub wchodziły do gniazda. Dlatego też uważa je za niewolników wyłącznie domowych. Z drugiej strony, widzi się, jak panujące mrówki przynoszą bezustannie materiały do budowy gniazda oraz rozmaite pokarmy. Jednakże w lipcu 1860 r. napotkałem mrowisko z niezwykłą ilością niewolników i zauważyłem, że kilka niewolniczych mrówek opuszczało gniazdo w towarzystwie swych panów, zdążało jedną drogą z nimi ku wysokiej sośnie odległej o 25 jardów i wchodziło na nią, prawdopodobnie poszukując mszyc lub czerwców9. Według Hubera, który miał wiele sposobności do robienia spostrzeżeń, niewolnicze mrówki w Szwajcarii pracują zwykle wraz ze swymi panami nad budową gniazda i tylko one otwierają i zamykają rano i wieczorem wejście, a jak Huber wyraźnie zaznacza, główną ich funkcją jest poszukiwanie mszyc. Ta różnica pomiędzy obyczajami panów i niewolników w dwóch rozmaitych okolicach wynika prawdopodobnie z tego, że w Szwajcarii daleko więcej mrówek dostaje się do niewoli niż w Anglii.
Pewnego razu szczęśliwym trafem byłem świadkiem przesiedlania się F. sanguinae z jednego gniazda do drugiego. Było dla mnie niezwykle zajmującym widowiskiem patrzeć, jak panowie ostrożnie przenosili w szczękach swych niewolników, zamiast być przenoszeni przez tych ostatnich, jak to ma miejsce u F. rufescens. Innego znowu dnia moją uwagę zwróciło ze dwadzieścia mrówek z gatunku utrzymującego niewolników, które kręciły się w jednym miejscu, najwidoczniej nie w poszukiwaniu pokarmu. Zbliżyły się do niezależnej kolonii niewolniczego gatunku (F. fusca), lecz spotkały się z energicznym odporem. Zdarzało się niekiedy, że trzy takie drobniejsze mrówki czepiały się nogi jednej mrówki z hodującego niewolników gatunku F. sanguinea. Te ostatnie bezlitośnie zabijały swych małych przeciwników i znosiły ich trupy na pokarm do mrowiska odległego o dwadzieścia dziewięć jardów, lecz nie udało im się pochwycić ani jednej poczwarki, z której by wychowały niewolnika. Wtedy z innego gniazda F. fusca wyjąłem kilka poczwarek i rzuciłem je na gołą ziemię niedaleko od placu boju. Poczwarki te zostały żywo schwytane i zaciągnięte do gniazda przez tyranów, którym zdawało się być może, że ostatecznie zwyciężyli w ostatnim boju.
Jednocześnie położyłem na tym samym miejscu małą kupkę poczwarek innego gatunku, F. flava, z kawałkami ich gniazda, do których uczepionych jeszcze było kilka dojrzałych osobników tej małej żółtej mrówki. Według pana Smitha gatunek ten niekiedy, chociaż rzadko, dostaje się do niewoli. Chociaż mały, jest on bardzo odważny i widywałem, jak z wściekłością napadał na inne gatunki mrówek. Pewnego razu ku mojemu zdziwieniu znalazłem pod kamieniem niezależną kolonię F. flava niedaleko od gniazda hodującej niewolników F. sanguinea, a kiedy przypadkowo zniszczyłem oba gniazda, małe mrówki napadły z zadziwiającą odwagą na swych wielkich sąsiadów. Zaciekawiło mnie wtedy, czy F. sanguinea umieją odróżniać poczwarki F. fusca, którą zazwyczaj biorą w niewolę, od poczwarek rzadko chwytanej małej i zaciekłej F. flava. Okazało się, że odróżniają je od razu; widziałem bowiem, że chciwie i gwałtownie chwytały poczwarki F. fusca, podczas gdy były bardzo wystraszone, kiedy natrafiły na poczwarkę lub nawet na ziemię z gniazda F. flava, i szybko uciekły. Jednakże w kwadrans potem, kiedy wszystkie drobne żółte mrówki się rozeszły, nabrały odwagi i pochwyciły ich poczwarki.
Pewnego wieczora odwiedziłem inne mrowisko F. sanguinea i widziałem, jak wiele mrówek powracało do siebie i wchodziło do gniazda, niosąc trupy F. fusca (co dowodzi, że to nie było przesiedlenie) oraz wiele poczwarek tego gatunku. Śledziłem długi szereg tych objuczonych łupem mrówek na odległości czterdziestu jardów, aż do bardzo gęstego krzaku wrzosów, skąd, jak widziałem, wychodził ostatni obciążony poczwarką osobnik F. sanguinea, nie mogłem jednak odszukać w gęstwinie zniszczonego gniazda. Gniazdo jednak musiało być blisko, gdyż widziałem, jak dwa lub trzy osobniki F. fusca biegały wkoło w największym niepokoju, a jeden z nich stał nieruchomo na końcu gałązki wrzosu, trzymając w szczękach własną poczwarkę — prawdziwy obraz rozpaczy nad zniszczoną siedzibą.
Oto są fakty — które zresztą nie potrzebowały mojego potwierdzenia — dotyczące dziwnego instynktu mrówek utrzymujących niewolników. Wypada tutaj zwrócić uwagę na różnicę pomiędzy instynktownymi obyczajami F. sanguinea a obyczajami kontynentalnej F. rufescens. Ta ostatnia nie buduje swego własnego gniazda, nie kieruje swym własnym przesiedleniem, nie zbiera pożywienia ani dla siebie, ani dla młodych i nawet sama nie umie się nakarmić się, jest absolutnie zależną od swych licznych niewolników. Z drugiej strony Formica sanguinea posiada znacznie mniej niewolników, a w pierwszych miesiącach lata niezmiernie mało; panujące mrówki decydują o tym, gdzie i kiedy ma być zbudowane nowe gniazdo, a podczas przesiedlenia noszą w szczękach swych niewolników. W Anglii i Szwajcarii niewolnicze mrówki mają, jak się zdaje, wyłączną pieczę nad larwami, a na połów niewolników wychodzą tylko panujące. W Szwajcarii oba gatunki pracują razem nad zbieraniem i przygotowaniem materiału do budowy gniazd, oba też gatunki, chociaż przeważnie są to niewolnicze mrówki, odwiedzają mszyce i doją je, jeżeli można tak się wyrazić, oba więc zbierają pożywienie dla kolonii. W Anglii zwykle tylko panowie opuszczają gniazdo, by zbierać materiały do budowy oraz pożywienie dla siebie, swych niewolników i larw. Tak więc w Anglii panowie znacznie mniej odbierają usług od swych niewolników niż w Szwajcarii.
Nie mam pretensji do rozstrzygania tutaj, w jaki sposób powstał instynkt F. sanguinea. Jednakże ponieważ mrówki, które nie utrzymują niewolników, unoszą niekiedy, jak to sam widziałem, do swych gniazd poczwarki innych gatunków rozrzucone w pobliżu, możliwe więc, że poczwarki te, początkowo gromadzone jako pokarm, rozwinęły się w dojrzałe mrówki. W ten sposób nieumyślnie wychowane obce mrówki będą kierowały się swymi własnymi instynktami i wykonywały te roboty, do których są zdolne. Jeżeli ich obecność okaże się pożyteczna dla gatunku, który je wziął w niewolę, jeżeli dlatego korzystniejsze będzie chwytanie robotnic niż ich płodzenie, to obyczaj zbierania poczwarek, początkowo jako pożywienia, może być przez dobór naturalny utrwalony dla zupełnie innego celu, a mianowicie dla wychowywania niewolników. Kiedy ten instynkt raz zostanie nabyty, nawet jeśli w dużo mniejszym stopniu niż u naszej F. sanguinea, która, jak widzieliśmy, otrzymuje mniej pomocy od swych niewolników w Anglii niż w Szwajcarii, to dobór naturalny może powiększać i modyfikować instynkt — zakładając, że każda modyfikacja będzie korzystna dla gatunku, dopóki nie utworzy się mrówka tak haniebnie zależna od swych niewolników jak Formica rufescens.
Instynkt budowania komórek u pszczoły
Nie myślę tutaj wchodzić w szczegóły co do tego przedmiotu, lecz podam jedynie szkic wniosków, do których doszedłem. Tylko ograniczony człowiek może bez entuzjazmu badać budowę plastrów w ulu, tak znakomicie przystosowanych do swego celu. Słyszymy od matematyków, że pszczoły praktycznie rozwiązały zawikłane matematyczne zagadnienie i nadały komórkom formę, która zmieścić może największą ilość miodu przy możliwie najmniejszym wydatku tak drogocennego materiału budowlanego, jakim jest wosk dla pszczoły. Zauważono, że zręcznemu robotnikowi zaopatrzonemu w odpowiednie miary i narzędzia byłoby bardzo trudno zrobić komórki woskowe należytego kształtu tak, jak je robi gromada pszczół w ciemnym ulu. Jakikolwiek instynkt byśmy zechcieli przyjąć, zawsze początkowo wyda nam się zupełnie niezrozumiałe, w jaki sposób mogą one wykonać wszystkie konieczne kąty i płaszczyzny lub nawet rozpoznać, czy są należycie wykonane. Trudność jednak nie jest tak wielka, jak się na pierwszy rzut oka wydaje, gdyż można, jak sądzę, wykazać, że cała ta piękna robota wynika z kilku prostych instynktów.
Do bliższego zbadania tego przedmiotu skłonił mnie pan Waterhouse, który wykazał, że kształt komórek pozostaje w ścisłym związku z obecnością komórek otaczających; a wyłuszczone poniżej poglądy są, być może, tylko modyfikacją tej teorii. Zwróćmy się do wielkiej zasady stopniowego rozwoju i zobaczmy, czy natura odsłoni nam użytą przez siebie metodę działania. Na jednym końcu krótkiego szeregu stopniowań znajdują się trzmiele, które do przechowywania miodu używają swych starych kokonów; niekiedy dodają do nich krótkie woskowe rurki, niekiedy zaś budują oddzielne i bardzo nieregularnie zaokrąglone komórki woskowe. Na drugim końcu szeregu mamy komórki pszczoły ułożone w dwie warstwy: każda komórka, jak wiadomo, ma formę graniastosłupa sześciokątnego, którego ściany wychodzące od sześciu boków podstawy są nachylone pod kątem, łącząc się w odwrócony ostrosłup z trzech rombów. Romby te mają określone kąty, a trzy, które tworzą ostrosłup będący podstawą pojedynczej komórki z jednej strony plastra, wchodzą również w skład podstaw trzech przyległych komórek przeciwnej strony. Środkowe położenie pomiędzy niezwykle doskonałymi komórkami naszej pszczoły a prostymi komórkami trzmiela zajmują komórki meksykańskiej Melipona domestica10, starannie opisanej i wyrysowanej przez Pierre’a Hubera. Sama Melipona ma budowę pośrednią pomiędzy pszczołą a trzmielem, lecz bardziej jest zbliżona do tego ostatniego. Buduje ona prawie regularny woskowy plaster złożony z walcowatych komórek, w których wylęgają się młode, a oprócz tego kilka wielkich woskowych komórek do przechowywania miodu. Te ostatnie komórki są prawie sferyczne, niemal równej wielkości i skupione w nieregularne masy. Najważniejsze jednak, że komórki te znajdują się w takiej odległości od siebie, że gdyby były całkowicie kuliste, to musiałyby albo się przecinać, albo wchodzić jedna w drugą. Do tego jednak nigdy nie dochodzi, gdyż owady te budują z wosku doskonale płaskie ścianki pomiędzy kulami tam, gdzie by się one mogły przeciąć. Dlatego też każda komórka składa się z zewnętrznej części sferycznej i z dwóch, trzech lub więcej płaskich powierzchni, odpowiednio do tego, czy komórka dotyka dwóch, trzech lub większej liczby komórek. Jeżeli jedna komórka zetknie się z trzema innymi, co z konieczności musi się zdarzać bardzo często, gdyż wszystkie kuliste komórki mają prawie jednakową wielkość, to trzy płaskie powierzchnie łączą się w ostrosłup; a ostrosłup ten, jak zauważył Huber, jest oczywiście zgrubną podobizną trójściennego ostrosłupa u podstawy komórek naszej pszczoły. Tak jak w komórkach budowanych przez pszczoły, tak i tutaj trzy płaskie powierzchnie jednej komórki koniecznie muszą wchodzić w skład trzech przyległych komórek. Oczywiście, przy tym sposobie budowania Melipona oszczędza wosku i co ważniejsze — pracy, bowiem płaskie ścianki pomiędzy przyległymi komórkami nie są podwójne, lecz mają taką samą grubość jak zewnętrzne sferyczne części, a mimo to każda płaska ścianka wchodzi w skład dwóch komórek.
Przy rozważaniu tego przykładu przyszło mi na myśl, że gdyby Melipona budowała swe kuliste komórki w pewnej określonej odległości jedna od drugiej, gdyby robiła je równe co do wielkości i układała symetrycznie w dwie warstwy, to otrzymana budowla byłaby równie doskonała jak plaster naszej pszczoły. Wskutek tego napisałem do profesora Millera z Cambridge, a geometra ten łaskawie przejrzał poniższe obliczenie, zrobione według jego wskazówek, i uznał je za ściśle poprawne.
Jeżeli z punktów umieszczonych na dwóch równoległych płaszczyznach zakreślimy pewną liczbę jednakowych kul, tak aby odległość środka każdej kuli od środków sześciu otaczających kul tej samej warstwy i od środków przyległych kul w drugiej, równoległej warstwie równała się promieniowi pomnożonemu przez √2, czyli przez 1,41421 (lub też była mniejsza), to przeprowadziwszy płaszczyzny przecięcia pomiędzy kulami obu warstw, otrzymamy podwójną warstwę graniastosłupów sześciokątnych połączonych ostrosłupowymi podstawami, złożonymi z trzech rombów. Wszystkie zaś kąty tych rombów oraz ścian graniastosłupów będą identyczne z takim samymi kątami komórek plastra pszczelego, uzyskanymi ze starannych pomiarów. Jednakże dowiaduję się od prof. Wymana, który wykonał wiele bardzo starannych pomiarów, że dokładność pracy pszczół znacznie przesadzono, tak że tylko rzadko albo też nigdy nie zostaje zrealizowana typowa forma komórek, jakakolwiek by ona była.
Możemy więc z pewnością wnioskować, że gdybyśmy mogli nieco zmienić już nabyte przez Meliponę instynkty, które same przez się nie są tak bardzo zadziwiające, to mogłaby wytworzyć równie doskonałą budowlę jak nasza pszczoła. Załóżmy, że Melipona ma zdolność do budowania zupełnie kulistych i równych komórek. Nie byłoby nic w tym dziwnego, bo i dzisiaj już ma ona do pewnego stopnia tę zdolność, a wiele owadów wierci w drzewie doskonale cylindryczne kanały, najwidoczniej kręcąc się wokół stałego punktu. Musielibyśmy następnie przypuścić, że Melipona układa swe komórki w dwie poziome warstwy, jak to robi już ze swymi walcowatymi komórkami; potem musielibyśmy przyjąć — a jest to największa trudność — że ma ona sposób dokładnego oznaczenia, w jakiej odległości od towarzyszek powinna się umieścić, kiedy kilka z nich pracuje razem nad budową komórek; widzieliśmy jednak, że umie już na tyle ocenić odległość, iż zakreśla swe kule tak, by do pewnego stopnia się przecinały, a wtedy łączy punkty przecięcia za pomocą zupełnie płaskich ścianek, Sądzę, że drogą takich modyfikacji, które same przez się nie są bardzo zadziwiające — niewiele bardziej zadziwiające niż instynkt prowadzący ptaka do budowania gniazda — nabyła pszczoła, przy pomocy doboru naturalnego, swe niezrównane zdolności architektoniczne.
Teorię tę można jednak sprawdzić za pomocą doświadczenia. Za przykładem pana Tegetmeiera oddzieliłem dwa plastry i umieściłem pomiędzy nimi długą, grubą, prostokątną warstwę wosku. Pszczoły zaczęły natychmiast wiercić w niej drobne, okrągłe dziureczki; pogłębiając je, pszczoły równocześnie je rozszerzały, póki nie zmieniły ich w płytkie miseczki, przedstawiające się oku jako doskonałe wycinki kuli o średnicy zwykłej komórki. Bardzo ciekawe było obserwować, że wszędzie, gdzie kilka pszczół naraz pogłębiało swe miseczki, rozpoczynały one swą pracę w takiej odległości jedna od drugiej, że gdy miseczki dochodziły do wyżej wspomnianej szerokości (tj. do szerokości zwykłej komórki), a głębokość ich wynosiła mniej więcej szóstą część średnicy kuli, której część stanowiły, wtedy krawędzie miseczek przecinały się lub wchodziły jedna w drugą. Kiedy tylko dochodziło do tego, pszczoły przestawały pogłębiać miseczki i zaczynały budować płaskie woskowe ścianki na liniach przecięcia pomiędzy nimi. Tym sposobem każdy graniastosłup sześciokątny wznosił się na łukowatych krawędziach gładkiej miseczki, zamiast na prostych krawędziach trójściennego ostrosłupa, jak to ma miejsce w zwykłych komórkach pszczoły.
Zamiast grubego prostokątnego kawałka wosku włożyłem następnie do ula cienką, wąską, ostrą na brzegach płytkę wosku zabarwioną cynobrem. Pszczoły natychmiast zaczęły z obydwu stron drążyć miseczki niedaleko jedna od drugiej, tak samo jak to czyniły poprzednio; ale warstwa wosku tak była cienka, że gdyby dna miseczek wyżłobiły do takiej głębokości jak poprzednio, musiałyby przedziurawić płytkę. Pszczoły jednak nie doprowadzały do tego i zatrzymywały się na czas, tak że miseczki, gdy tylko zostały nieco pogłębione, otrzymywały płaskie denka. Te płaskie denka, składające się z cienkich blaszek zabarwionego na czerwono wosku niewygryzionego przez pszczoły, umieszczone były, o ile można sądzić, właśnie wzdłuż płaszczyzny idealnego przecięcia pomiędzy miseczkami dwóch przeciwnych stron warstwy wosku. Tym sposobem pomiędzy umieszczonymi z dwóch stron miseczkami pozostają w jednych miejscach mniejsze, w innych większe części romboidalnych blaszek, jednak wskutek sztuczności warunków praca nie została wykonana dokładnie. Pszczoły musiały pracować z prawie jednakową prędkością przy wygryzaniu dokoła i pogłębianiu miseczek po obydwu stronach wosku, aby udało im się pozostawić płaskie blaszki pomiędzy miseczkami, zatrzymując robotę na płaszczyźnie przecięcia.
Biorąc pod uwagę giętkość cienkiej warstwy wosku, nie widzę żadnego nieprawdopodobieństwa w tym, że pszczoły, pracując po obu stronach warstwy wosku, spostrzegają, kiedy wosk stał się odpowiednio cienki i że wówczas zatrzymują pracę. Wydało mi się, że w zwykłych plastrach pszczołom nie zawsze udaje się pracować ze ściśle jednakową szybkością po obu stronach, zauważyłem bowiem u podstaw rozpoczętych dopiero co komórek na wpół wykończone romby, z jednej strony z lekka wklęsłe, tam mianowicie, gdzie pszczoły przypuszczalnie pracowały zbyt szybko, z drugiej zaś, gdzie robota szła mniej szybko, nieco wypukłe. W jednym bardzo charakterystycznym przypadku włożyłem plaster na powrót do ula, pozwoliłem pszczołom pracować nad nim przez pewien czas, po czym znowu zbadałem komórki. Zauważyłem wtedy, że romboidalne blaszki były zupełnie ukończone i z obu stron doskonale płaskie. Blaszki te były tak niezwykle cienkie, że było absolutnie niemożliwe, by pszczoły mogły dojść do tego przez dalsze zdejmowanie wosku z wypukłej strony i podejrzewam, że w podobnych przypadkach pszczoły pracujące z przeciwnych stron blaszki cisną i uginają giętki i ciepły wosk (co, jak wiem z doświadczenia, można łatwo wykonać), dopóki nie zamienią go w płaską blaszkę.
Doświadczenia z płytką zabarwionego wosku wykazują nam, że jeżeli pszczoły mają dla siebie wybudować cienką warstwę wosku, to mogą nadać komórkom odpowiednią formę, stojąc w należytej odległości od siebie, drążąc z jednakową szybkością i starając się robić jednakowe sferyczne zagłębienia, nie pozwalając przy tym, by kule zachodziły jedna na drugą. Jednakże, jak się łatwo przekonać, badając krawędź budowanego plastra, pszczoły otaczają plaster grubą obwódką i obgryzają ją z obydwu stron, drążąc ją koliście w miarę pogłębiania każdej komórki. Nigdy nie wykonują od razu całego trójściennego ostrosłupa u podstawy komórki, lecz tylko jedną romboidalną blaszkę u samego brzegu rosnącego plastra lub też, zależnie od okoliczności, dwie blaszki; nigdy też nie kończą górnych brzegów romboidalnej blaszki, dopóki nie zostaną rozpoczęte ściany sześciokątnych komórek. Niektóre moje twierdzenia różnią się od poglądów tak zasłużenie wysławianego Hubera starszego, przekonany jednak jestem o ich prawdziwości i gdybym miał miejsce, mógłbym wykazać, że zgadzają się one z moją teorią.
Twierdzenie Hubera, że pierwsza komórka zostaje wydrążona w małej woskowej blaszce o równoległych powierzchniach nie jest, o ile zauważyłem, ściśle dokładne; na początku bowiem jest zawsze mały czepeczek z wosku, nie będę jednak tutaj wchodził w szczegóły. Widzimy, jak ważną rolę przy budowie komórek odgrywa wydrążanie, byłoby jednak wielkim błędem przypuszczać, że pszczoły nie mogą wybudować grubej ściany woskowej w odpowiednim miejscu, tj. wzdłuż płaszczyzny przecięcia pomiędzy dwiema przyległymi kulami. Posiadam wiele okazów, wykazujących jasno, że są one w stanie tego dokonać. Nawet w niewygładzonej obwódce, czyli ściance woskowej otaczającej rosnący plaster można niekiedy znaleźć wygięcia odpowiadające swym położeniem płaszczyźnie romboidalnych blaszek podstawy przyszłych komórek. Lecz w każdym razie ta nieobrobiona ścianka woskowa w celu ostatecznego wykończenia musi zostać z obydwu stron obgryziona przez pszczoły. Ciekawy jest sposób budowania pszczół: swą pierwszą blaszkę woskową robią dziesięć, dwadzieścia razy grubszą od niezmiernie cienkiej ścianki komórki, która w końcu pozostanie. Zrozumiemy sposób ich budowania, jeżeli wyobrazimy sobie, że murarze spiętrzyli w pewnym miejscu szeroki wał cementu, zaś później odrywają od niego cement, zaczynając od podstawy, jednakowo z obydwu stron, dopóki nie pozostanie pośrodku gładka cienka ścianka, i że na wierzchołek składają oderwany oraz świeżo zrobiony cement. Otrzymamy wtedy cienką ścianę nieustannie rosnącą ku górze, lecz uwieńczoną w górze olbrzymią koroną. Ponieważ wszystkie komórki, zarówno niedawno rozpoczęte, jak i ukończone, uwieńczone są mocną koroną z wosku, pszczoły mogą więc krzątać się i pełzać po powierzchni plastra, nie psując delikatnych ścianek graniastosłupa. Ścianki te, jak uprzejmie sprawdził dla mnie prof. Miller, różnią się znacznie grubością: dwanaście pomiarów dokonanych w pobliżu krawędzi plastra wykazało średnio 1/352 cala grubości; romboidalne blaszki u podstawy są grubsze w stosunku prawie 3:2 i według dwudziestu jeden pomiarów mają średnio 1/229 cala grubości. Ten osobliwy sposób budowy nadaje zawsze plastrowi największą trwałość przy największej oszczędności wosku.
Na pierwszy rzut oka fakt, że wiele pszczół pracuje razem, zdaje się zwiększać trudność zrozumienia, w jaki sposób są wykonywane komórki. W istocie jedna pszczoła, popracowawszy przy jednej komórce, przechodzi potem do drugiej, tak iż przy budowie pierwszej komórki pracuje, jak wykazał Huber, ze dwadzieścia pszczół. Udało mi się wykazać to praktycznie: krawędzie sześciokątnej komórki lub zewnętrzny brzeg obwódki otaczającej plaster pokrywałem niezmiernie cienką warstwą roztopionego wosku zabarwionego cynobrem. Zawsze przekonywałem się wtedy, że pszczoły roznosiły tę barwę niezmiernie uważnie, tak dokładnie, jak robiłby to malarz pędzlem, a mianowicie w ten sposób, że zabierały cząsteczki zabarwionego wosku z miejsca, gdzie go umieszczono, i wprowadzały go do ścianek wszystkich wznoszonych dokoła komórek. Cała robota pszczół wydaje się oparta na ścisłej równowadze; wszystkie one instynktownie trzymają się w jednakowej odległości od siebie, wszystkie starają się zakreślać równe kule i wtedy budować lub też pozostawiać nieobgryzione płaszczyzny przecięcia pomiędzy kulami. Istotnie ciekawe było obserwować, jak w przypadku trudności, gdy na przykład dwa plastry przecinały się pod kątem, pszczoły niszczyły i odbudowywały potem w rozmaity sposób jedną i tę samą komórkę, powracając niekiedy do formy, którą z początku odrzuciły.
Kiedy pszczoły zajmują miejsce, na którym mogą pracować w położeniu najwygodniejszym do pracy — na przykład deseczkę umieszczoną zaraz poniżej środka plastra rosnącego ku dołowi, tak iż plaster musi być budowany po jednej stronie deseczki — w takim wypadku mogą one wznieść podstawę ścianek nowego sześcioboku od razu w należytym miejscu w stosunku do innych, już ukończonych komórek. Wystarczy, by pszczoły mogły umieścić się w należytej odległości od siebie i od ścianek ostatnio wykończonych komórek, a wtedy mogą wznieść woskową ściankę graniczną, wzdłuż idealnej płaszczyzny przecięcia dwóch przyległych kul; lecz, o ile widziałem, nigdy nie wygryzają i nie wykańczają kątów komórki, dopóki nie zostanie wybudowana znaczna część tej komórki oraz komórek sąsiednich. Zdolność pszczół do budowania w pewnych warunkach niewygładzonej ścianki pomiędzy dwiema dopiero co rozpoczętymi komórkami jest ważna, gdyż wyjaśnia ona fakt, który na pierwszy rzut oka wydaje się sprzeczny z powyższą teorią, a mianowicie, że komórki położone u samego brzegu w gnieździe osy są czasami regularnie sześciokątne; brak miejsca nie pozwala mi jednak na szczegółowe rozpatrzenie tego przedmiotu. Nie wydaje mi się też, żeby trudne było dla jednego owada (np. dla osy-królowej) budowanie sześciokątnych komórek, jeśli pracować będzie kolejno wewnątrz i na zewnątrz dwóch lub trzech komórek rozpoczętych równocześnie, jeśli stać będzie zawsze w należytej odległości od rozpoczętych już części komórek, zakreślając kule lub walce i budując pomiędzy nimi blaszki graniczne.
Ponieważ dobór naturalny działa jedynie przez nagromadzanie drobnych zmian w budowie lub instynkcie, z których każda jest pożyteczna dla osobnika we właściwych mu warunkach życiowych, to naturalnie powstaje pytanie, jaką korzyść mógł przynieść przodkom pszczoły długi szereg stopniowych przemian w instynktach budowlanych prowadzących do dzisiejszego doskonałego sposobu budowy? Odpowiedź będzie, jak sądzę, nietrudna: komórki zbudowane na podobieństwo komórek pszczoły lub osy zyskują wiele na trwałości i oszczędzają wiele pracy, przestrzeni oraz materiałów budowlanych. Co do wytwarzania wosku, to rzecz znana, że pszczoły często mają wiele trudności z zebraniem dostatecznej ilości nektaru. Jak wiem od pana Tegetmeiera, wykazano doświadczalnie, że pszczoły z jednego ula muszą spożyć 12–15 funtów11 suchego cukru, aby wydzielić jeden funt wosku, tak że pszczoły muszą zbierać i spożywać ogromne ilości płynnego nektaru, aby móc wydzielić całą ilość wosku niezbędną dla zbudowania plastra. Prócz tego wiele pszczół podczas procesu wydzielania wosku musi przez wiele dni pozostawać bez zajęcia. Znaczny zapas miodu jest niezbędny do wyżywienia wielkiego roju pszczół przez zimę, a pomyślny rozwój ula zależy, jak wiadomo, głównie od ilości pszczół, które się w nim mogą wyżywić. Dlatego też dla każdej kolonii pszczół oszczędzanie wosku jest niezmiernie ważne, ponieważ pociąga ono za sobą oszczędność miodu i czasu niezbędnego do zbierania tego miodu. Oczywiście pomyślny rozwój gatunku może być zależny od liczby jego nieprzyjaciół lub pasożytów albo też od innych, zupełnie odrębnych przyczyn i być dzięki temu niezależny od ilości miodu zebranego przez pszczoły. Lecz przypuśćmy — co zresztą prawdopodobnie często ma miejsce — że ten ostatni warunek wpływa na to, czy pewien gatunek spokrewniony z naszymi trzmielami występowałby w dużej liczbie w jakiejś okolicy. Przypuśćmy dalej, że rój tych trzmieli zimuje, a więc potrzebuje zapasu miodu. W takim razie będzie niewątpliwie dla nich korzystne, jeżeli drobna modyfikacja w instynkcie doprowadzi je do budowania woskowych komórek blisko jedna od drugiej, tak iż będą się nieco przecinać, bowiem wspólna ścianka nawet dla dwóch przyległych komórek oszczędzi nieco pracy i wosku. Stąd też coraz bardziej korzystne będzie dla naszych trzmieli, jeżeli swe komórki będą robić coraz regularniejsze, coraz bliższe siebie, coraz bardziej skupione w masę, jak komórki u Melipony; bowiem w takim razie znaczna część ścian ograniczających każdą komórkę służy do ograniczania innych przyległych komórek, co zaoszczędza znaczną ilość wosku i pracy. Dalej, z tego samego powodu, korzystne byłoby dla Melipony, gdyby budowała komórki położone bliżej siebie i bardziej regularne niż dzisiaj, w takim bowiem razie kuliste powierzchnie, jak widzieliśmy, znikłyby zupełnie i zostałyby zastąpione przez powierzchnie płaskie, a Melipona budowałaby tak doskonałe plastry jak i pszczoła. Dalej poza to stadium doskonałości w budownictwie dobór naturalny prowadzić nie może, bowiem plaster pszczoły, o ile możemy sądzić, jest absolutnie doskonały, jeśli chodzi o oszczędność pracy i wosku.
Tym sposobem można, jak sądzę, wytłumaczyć ten najdziwniejszy ze wszystkich znanych instynktów, instynkt budowania plastrów, za pomocą przypuszczenia, że dobór naturalny korzystał stopniowo z mnóstwa kolejnych drobnych modyfikacji w prostszych instynktach. Przez drobne stopniowania coraz doskonalej doprowadzał on pszczoły do zakreślania w należytych odległościach od podwójnej warstwy kul, do wznoszenia i wydrążania wosku wzdłuż płaszczyzny przecięcia, chociaż, oczywiście, pszczoły nie wiedzą o tym, że zakreślają kule w odpowiednich odległościach, tak jak nie wiedzą, jakie są kąty graniastosłupów lub romboidalnych blaszek u ich podstawy. Bodźcem do działania procesu doboru naturalnego było zbudowanie komórek należycie trwałych i mających formę i wielkość odpowiednią dla larw, z największą przy tym oszczędnością wosku i pracy. Pojedynczy rój, który budował najlepsze komórki z najmniejszym wydatkiem pracy i potrzebował najmniej miodu do wydzielania wosku, rozwijał się najpomyślniej i swój nowo nabyty instynkt oszczędności przekazywał późniejszym rojom, które z kolei miały najwięcej szans na zwycięstwo w walce o byt.
Zarzuty stawiane teorii doboru naturalnego w jej zastosowaniu do instynktu. Owady bezpłciowe i bezpłodne
Powyższym poglądom na powstawanie instynktów przeciwstawiano ten zarzut, że „zmiany w organizacji i w instynkcie musiały być równoczesne i ściśle do siebie przystosowane, ponieważ zmiana jednej bez natychmiastowej odpowiedniej zmiany w drugim byłaby szkodliwa dla zwierzęcia”. Waga tego zarzutu opiera się całkowicie na przypuszczeniu, że zmiany w organizacji i instynkcie występują nagle. Dla wyjaśnienia weźmy przykład sikory bogatki (Parus major), o której wspominaliśmy w jednym z poprzednich rozdziałów. Ptak ten często siaduje na gałęziach, trzymając pomiędzy nogami nasiona cisu, i bije w nie dziobem, dopóki nie dojdzie do ziarna. Otóż czyż istnieje jakaś szczególna trudność w przypuszczeniu, że dobór naturalny przechowa wszystkie indywidualne zmiany w formie dzioba, który będzie coraz lepiej przystosowany do otwierania nasion, dopóki nie powstanie dziób służący do tego celu tak dobrze dziób kowalika12 i że równocześnie wskutek dziedziczenia przyzwyczajeń, konieczności lub przypadkowej zmiany upodobań ptak stawać się będzie coraz bardziej i bardziej ziarnojadem? Przypuściliśmy tutaj, że dziób zmieniał się powoli drogą doboru naturalnego, lecz w związku z powolną zmianą obyczajów. Gdyby jednak przez współzależność z dziobem lub z innego jakiegoś nieznanego powodu zmieniły się i wydłużyły nogi, to wcale nie jest nieprawdopodobne, że zmiana ta skłaniać będzie naszego ptaka do coraz częstszego wspinania się, dopóki nie nabędzie on tego zadziwiającego instynktu i zdolności do łażenia do drzewach, jaki posiada kowalik. W tym przypadku przypuszczamy, że stopniowa zmiana w organizacji doprowadzi do zmiany instynktu.
Weźmy inny przykład. Niewiele się znajdzie instynktów bardziej zadziwiających od instynktu jerzyka z wysp wschodnioindyjskich, który buduje swe gniazda wyłącznie ze stwardniałej śliny13. Niektóre ptaki budują gniazda z mułu zwilżonego, jak przypuszczają, śliną, zaś pewien gatunek północnoamerykańskiej jaskółki buduje je (jak sam widziałem) z patyczków sklejonych za pomocą śliny lub płatków tej substancji. Czyż jest więc bardzo nieprawdopodobne, że dobór naturalny osobników jerzyka wydzielających coraz więcej śliny wytworzy ostatecznie gatunek, który może instynktownie odrzucać inne materiały, a będzie budować swe gniazda wyłącznie ze stwardniałej śliny? To samo się dzieje i w innych wypadkach. Musimy jednak przyznać, że w wielu razach nie jesteśmy w stanie określić, czy początkowo zmienił się instynkt, czy organizacja.
Bez wątpienia można by przytoczyć jako zarzuty przeciwko teorii naturalnego doboru wiele trudnych do wyjaśnienia instynktów: przykłady instynktu, którego sposobu powstania nie umiemy wyjaśnić, przypadki tak mało znaczących instynktów, iż trudno przypuścić, by mogły powstać drogą doboru naturalnego, przykłady prawie identycznych instynktów u zwierząt tak daleko stojących od siebie w systemie przyrody, że nie możemy wytłumaczyć ich podobieństwa dziedziczeniem po wspólnym przodku, ale musimy przypuszczać, że zostały one nabyte niezależnie drogą doboru naturalnego. Nie będę tutaj dokładnie omawiał tych rozmaitych przypadków, a poprzestanę tylko na jednej szczególnej trudności, która z początku wydała mi się nieprzezwyciężona i rzeczywiście fatalna dla całej mojej teorii. Chcę tu mówić o bezpłciowych, czyli bezpłodnych, samicach w społecznościach owadów; te bezpłciowe osobniki różnią się bowiem bardzo znacznie instynktem i budową od samców i płodnych samic, chociaż z powodu bezpłodności nie mogą przenosić swych cech na potomstwo.
Przedmiot ten zasługiwałby w istocie rzeczy na obszerniejsze omówienie, tutaj jednak ograniczę się do jednego przypadku, a mianowicie do robotnic, czyli bezpłodnych mrówek. Wytłumaczenie sposobu powstania tych robotnic przedstawia pewną trudność, niewiele większą jednak niż wyjaśnienie innych uderzających zmian budowy, można bowiem wykazać, że niektóre owady i inne stawonogi niekiedy stają się bezpłodne w stanie natury. Gdyby zaszło to u owadów żyjących społecznie i gdyby dla społeczności było korzystne, że corocznie rodzić się będzie pewna ilość owadów zdolnych do pracy, lecz niezdolnych do płodzenia, to nie widzę żadnej specjalnej trudności, by nie mógł tego dokonać dobór naturalny. Musimy jednak pozostawić na stronie tę przedwstępną trudność. Główna trudność leży tutaj w tym, że robotnice mrówek różnią się znacznie od samców i samic budową, kształtem tułowia, brakiem skrzydeł i niekiedy oczu oraz instynktem. Jeśli chodzi wyłącznie o instynkt, to zadziwiającą różnicę pod tym względem pomiędzy robotnicami a wykształconymi samicami znacznie lepiej widać u pszczół. Gdyby robotnica mrówki lub inny bezpłciowy owad był zwykłym zwierzęciem, przyjąłbym bez wahania, że wszystkie jego cechy zostały nabyte powoli, drogą doboru naturalnego, a mianowicie w ten sposób, że rodziły się osobniki z małymi korzystnymi zmianami, zmiany te były dziedziczone przez potomstwo, potomstwo to zmieniało się i znowu było dobierane itd. Lecz robotnica mrówki jest owadem znacznie różniącym się od rodziców, a przy tym zupełnie bezpłodnym, tak iż nie może nigdy przekazywać stopniowo nabytych modyfikacji w budowie lub w instynkcie na swoje potomstwo. Powstaje więc naturalnie pytanie, w jaki sposób przypadek ten da się pogodzić z teorią doboru naturalnego?
Przypomnijmy sobie po pierwsze, że u zwierząt, zarówno w stanie domowym, jak i w stanie natury, znajdujemy mnóstwo przykładów odziedziczonych różnic w budowie, które stały się właściwością pewnego wieku lub jednej tylko płci. Znamy też różnice związane nie tylko z jedną płcią, ale nawet z tym krótkim okresem czasu, podczas którego są czynne narządy reprodukcyjne, jak np. opierzenie godowe wielu ptaków czy haczykowate szczęki samca łososia. Znamy nawet drobne różnice w rogach rozmaitych ras bydła, pozostające w związku ze sztucznie niedoskonałym stanem płci męskiej, u niektórych ras bowiem woły14 mają dłuższe rogi niż woły innych ras, w porównaniu do długości rogów byków i krów tych samych ras. Nie widzę zatem żadnej szczególnej trudności w tym, że jakaś cecha będzie współzależna z bezpłodnością niektórych członków społeczności owadów; trudno tylko pojąć, w jaki sposób dobór naturalny mógł powoli nagromadzić te współzależne zmiany budowy.
Trudność ta, na pozór nieprzezwyciężona, zmniejsza się lub, jak sądzę, znika zupełnie, kiedy przypomnimy sobie, że dobór naturalny da się tak samo zastosować do rodziny jak do osobnika i że tą drogą dojść może do zamierzonego celu. Hodowcy bydła życzą sobie, by mięso było dobrze przerośnięte tłuszczem; zwierzę obdarzone tymi właściwościami zostaje zarżnięte, a pomimo to hodowca powraca z ufnością do tego samego szczepu i otrzymuje pomyślne rezultaty. Tyle można przypisywać potędze doboru, że prawdopodobnie udałoby się otrzymać rasę bydła, w której woły będą zawsze miały niezwykle długie rogi, gdyby starannie obserwować, jakie byki i krowy dają przy parzeniu woły z najdłuższymi rogami; a jednak wół nigdy nie może przenieść swych właściwości na potomstwo. Podajemy jeszcze lepszy i realniejszy przykład. Według pana Verlot niektóre odmiany pełnej lewkonii jednorocznej wskutek ciągłego i starannego doboru we właściwym kierunku wydają z nasion stosunkowo znaczną ilość roślin o pełnych i płonnych kwiatach, równocześnie jednak wydają one zawsze kilka roślin o kwiatach prostych i płodnych. Te ostatnie, jedynie dzięki którym odmiana może się rozmnażać, porównać można do płodnych samców i samic mrówek, a pełne płonne rośliny do bezpłodnych samic tejże społeczności. Jak u odmian lewkonii, tak też i u owadów społecznych dla osiągnięcia korzystnego celu dobór naturalny zastosowany został do rodziny, a nie do jednostki. Stąd możemy wnioskować, że drobne modyfikacje budowy lub instynktu związanego z bezpłodnością niektórych członków społeczności okazały się dla niej korzystne, wskutek czego płodne samice i samce rozwinęły się lepiej i przeniosły na swe płodne potomstwo skłonność do płodzenia bezpłodnych osobników z tymi samymi zmianami. Proces ten musiał powtarzać się wiele razy, dopóki nie powstał ten zadziwiający zakres różnic pomiędzy płodnymi a bezpłodnymi samicami jednego gatunku, jaki obserwujemy obecnie u wielu owadów społecznych.
Dotychczas jednak nie dotykaliśmy najtrudniejszego punktu, a mianowicie faktu, że bezpłodne osobniki wielu mrówek różnią się nie tylko od płodnych samców i samic, lecz i pomiędzy sobą, niekiedy nawet w sposób niezwykły i tym sposobem dzielą się na dwie, a nawet trzy klasy. Przy tym kasty te zwykle nie przechodzą jedna w drugą, lecz różnią się od siebie tak, jak dwa gatunki jednego rodzaju lub raczej dwa rodzaje jednej rodziny. Mrówki z rodzaju Eciton posiadają na przykład robotnice i żołnierzy, różniących się niezmiernie od siebie instynktem i żuwaczkami. U Cryptocerus tylko robotnice jednej kasty mają na głowie rodzaj zadziwiającej tarczy, której użytku zupełnie nie znamy. U meksykańskiego rodzaju Myrmecoystus robotnice jednej kasty nigdy nie opuszczają gniazda; są one karmione przez robotnice innej kasty i posiadają niezmiernie rozwinięty odwłok, wydzielający pewien rodzaj miodu zastępujący wydzielinę mszyc, owego domowego bydła, jakby je można nazwać, hodowanego i trzymanego w niewoli przez nasze europejskie mrówki.
Można by rzeczywiście myśleć, że pokładam nadmierne zaufanie w zasadzie doboru naturalnego, jeżeli przypuszczam, że te zadziwiające i w pełni sprawdzone fakty nie obalają zupełnie mojej teorii. W prostszym wypadku, kiedy istnieje tylko jedna kasta robotnic, które według mego zdania stały się różne od płodnych samców i samic drogą doboru naturalnego, możemy na podstawie analogii ze zwykłymi przemianami wnioskować, że stopniowe, drobne i korzystne zmiany z początku nie powstały od razu u wszystkich bezpłodnych osobników tego samego gniazda, lecz tylko w niewielu. Dopiero dzięki temu, że pozostały przy życiu te społeczności, które wydały najwięcej robotnic z korzystnymi zmianami, wszystkie te bezpłodne mrówki doszły w końcu do właściwych im cech. Zgodnie z tymi poglądami powinniśmy niekiedy w jednym gnieździe napotykać owady wykazujące pewne pośrednie cechy budowy; istotnie też znajdujemy je nierzadko, zwłaszcza jeżeli weźmiemy pod uwagę, jak mało obserwowano bezpłciowych mrówek poza granicami Europy. Pan F. Smith wykazał, że bezpłciowe osobniki u niektórych brytyjskich mrówek różnią się od siebie w zadziwiający sposób wielkością, a niekiedy barwą i że skrajne formy można połączyć ze sobą za pomocą osobników wziętych z jednego gniazda; ja sam porównywałem doskonałe stopniowanie tego rodzaju. Niekiedy zdarza się, że liczniejsze są większe lub mniejsze robotnice, niekiedy zaś obie formy są jednakowo liczne, podczas gdy osobników pośrednich znajduje się niewiele. U Formica flava występują większe i mniejsze robotnice oraz kilka tylko osobników średniej wielkości, a według F. Smitha większe robotnice tego gatunku mają, chociaż drobne, ale zupełnie widoczne przyoczka (ocelli), podczas gdy przyoczka mniejszych robotnic są zupełnie szczątkowe. Preparowałem starannie wiele okazów tych robotnic i mogę potwierdzić, że oczy u drobnych robotnic są daleka bardziej szczątkowe niż by to można wytłumaczyć ich drobnymi rozmiarami i przekonany jestem zupełnie, chociaż nie ośmielam się twierdzić stanowczo, że robotnice o pośrednich rozmiarach mają przyoczka stanie pośrednim. Mamy więc tutaj w jednym gnieździe dwie grupy bezpłodnych robotnic różniące się od siebie nie tylko wielkością, lecz i budową narządów wzroku, a pomimo to połączone za pomocą niewielu pośrednich osobników. Mógłbym pójść dalej jeszcze i dodać, że gdyby mniejsze robotnice były najkorzystniejsze dla społeczności i wskutek tego nieustannie dobierane by były te samce i samice, które rodziłyby coraz większą ilość drobnych robotnic, dopóki wszystkie nie będą miały tych cech, to otrzymalibyśmy wtedy gatunek, w którym wszystkie bezpłciowe osobniki byłyby zbliżone do robotnic rodzaju Myrmica. Robotnice tego rodzaju nie mają bowiem nawet szczątków przyoczek, pomimo że przyoczka u samców i samic są dobrze rozwinięte.
Mogę tutaj podać jeszcze jeden przykład. Byłem do tego stopnia przekonany, że powinienem znaleźć stopnie pośrednie w ważnych szczegółach budowy u rozmaitych kast bezpłciowych owadów jednego gatunku, że z radością skorzystałem z ofiarowanych mi przez pana F. Smitha licznych okazów zachodnioafrykańskiej mrówki Anomma, pochodzących z jednego gniazda. Czytelnik łatwiej być może oceni zakres różnic pomiędzy robotnicami tego rodzaju nie z ich wymiarów, ale z bardzo dokładnego porównania. Różnica pomiędzy nimi jest mianowicie tak wielka, jak byłaby pomiędzy robotnikami zajętymi budową domów, z których jedni mieliby pięć stóp15 i cztery cale, a drudzy szesnaście stóp wysokości; musielibyśmy prócz tego przypuścić, że więksi robotnicy mają zamiast trzech razy, cztery razy większą głowę i pięć razy większe szczęki. Przy tym żuwaczki tych rozmaitych mrówek znacznie się różnią swym kształtem oraz kształtem i ilością ząbków. Najważniejszym jednak dla nas faktem jest to, że chociaż robotnice dadzą się zgrupować w kasty odpowiednio do rozmaitych rozmiarów, pomimo to występują wśród nich wszelkie pośrednie stopnie budowy, widoczne również w budowie żuwaczek. O tym ostatnim przedmiocie mogę mówić z zaufaniem, gdyż sir J. Lubbock porobił dla mnie za pomocą camera lucida16 rysunki szczęk, które sam odpreparowałem u robotnic różnej wielkości. Pan Bates w swym interesującym dziele Naturalist on the Amazons opisał analogiczne wypadki.
Opierając się na takich faktach, sądzę, że dobór naturalny przez działanie na płodne mrówki, czyli rodziców, może utworzyć gatunek, który rodzić będzie albo wyłącznie duże bezpłciowe osobniki z jedną formą żuwaczek, albo wyłącznie małe z zupełnie innymi żuwaczkami, albo wreszcie (i tutaj właśnie leży trudność) produkować będzie dwie grupy robotników, z których każda będzie miała inne rozmiary i inną budowę. Przy tym z początku utworzyłby się szereg form pośrednich, jak u Anomma, potem skrajne formy powstawać będą w coraz większej liczbie wskutek tego, że pozostaną przy życiu formy rodzicielskie, które je utworzyły, dopóki nie znikną zupełnie osobniki budowy pośredniej.
Pan Wallace dał analogiczne wyjaśnienie równie skomplikowanego przypadku dotyczącego niektórych malajskich motyli, których samice występują zwykle w dwóch lub trzech zupełnie odrębnych formach. Fritz Müller w ten sam sposób wyjaśnia pojawianie się kilku znacznie różniących się form samców u niektórych brazylijskich skorupiaków. Lecz nie ma potrzeby dyskutować tutaj tego przedmiotu.
W taki sposób, jak sądzę, wyjaśniłem dziwny fakt istnienia w jednym gnieździe dwóch kast bezpłodnych robotnic, zupełnie różnych od siebie i od rodziców. Widzimy, że wytworzenie ich jest korzystne dla społeczności mrówek, jak zasada podziału pracy jest korzystna dla cywilizowanego człowieka. Jednakże mrówki pracują przy pomocy odziedziczonych instynktów i narządów, czyli narzędzi, podczas gdy ludzie działają z nabytą wiedzą i wyprodukowanymi narzędziami. Muszę jednak wyznać, że z całą moją wiarą w dobór naturalny, nigdy bym nie przypuszczał, że zasada ta może być aż tak skuteczna, gdyby nie doprowadził mnie do tego wniosku przykład bezpłciowych owadów. Rozpatrzyłem też ten przypadek z większą, chociaż niedostateczną jeszcze szczegółowością, w tym celu, żeby wykazać skuteczność naturalnego doboru, oraz dlatego, że przedstawia on najpoważniejszy szczegółowy zarzut przeciw mojej teorii. Przy tym przypadek ten jest bardzo interesujący, gdyż wykazuje, że zwierzęta tak jak rośliny mogą dojść przez nagromadzanie licznych, drobnych, przypadkowych, byle w jakikolwiek sposób korzystnych zmian do wszelkich przekształceń bez współudziału ćwiczenia lub przyzwyczajenia. Specjalne bowiem obyczaje właściwe tylko robotnicom, czyli bezpłodnym samicom, chociażby istniały najdłużej, nie mogły wpłynąć na samce i płodne samice, które wyłącznie mogą pozostawić potomstwo. Dziwi mnie to, że nikt dotychczas nie przytoczył tego pouczającego przykładu bezpłciowych owadów jako zarzutu przeciw dobrze znanej teorii Lamarcka o dziedziczeniu przyzwyczajeń17.
Streszczenie
W rozdziale tym starałem się wykazać pokrótce, że umysłowe przymioty naszych zwierząt domowych ulegają zmianom i że zmiany te są dziedziczne. Jeszcze krócej starałem się wykazać, że instynkty w stanie natury zmieniają się nieznacznie. Nikt nie zaprzeczy, że instynkty mają bardzo ważne znaczenie dla każdego zwierzęcia. Dlatego też nie jest nieprawdopodobne, że dobór naturalny może nagromadzić zmiany w instynkcie do wszelkiego możliwego stopnia we wszelkim możliwym kierunku. Nie twierdzę, by fakty podane w tym rozdziale w jakimś większym stopniu umacniały moją teorię, ale, o ile mogę sądzić, żaden z nich jej nie obala. Z drugiej strony, fakt, że instynkty nie są zawsze absolutnie doskonałe i że często mogą mylić, że, jak wykazano, żaden instynkt nie został wytworzony ku korzyści innych zwierząt, chociaż jedne zwierzęta mogą korzystać z instynktu drugich, że kanon historii naturalnej „Natura non facit saltum” da się zastosować zarówno do instynktów, jak i do budowy ciała, i da się wytłumaczyć za pomocą powyższych poglądów, ale innym sposobem wytłumaczyć się nie da — wszystko to potwierdza teorię doboru naturalnego.
Teorię tę potwierdza również kilka innych faktów dotyczących instynktu, jak na przykład ten pospolity przypadek, że formy ściśle spokrewnione, ale odrębne, zamieszkujące różne strony świata i żyjące w różnych warunkach, zachowują niekiedy jednakowe instynkty. Na podstawie dziedziczności możemy na przykład zrozumieć, dlaczego południowoamerykański drozd wykłada swe gniazda mułem w taki sam sposób, jak drozd brytyjski, dlaczego dzioborożce18 z Afryki i z Indii mają dziwny zwyczaj zamurowywania swych samic w dziuplach drzew, pozostawiając tylko mały otwór, przez który samce znoszą pożywienie samicom i wyklutym pisklętom, dlaczego samce amerykańskiego strzyżyka19 (Troglodytes) budują dla siebie osobne gniazdo zupełnie tak samo, jak samce naszych strzyżyków — zwyczaj, którego u żadnego innego ptaka nie napotykamy. Nareszcie — nie jest to być może logiczna dedukcja, lecz umysł mój zadowala się daleko bardziej uważaniem takich instynktów jak młodej kukułki wyrzucającej z gniazda swe przyrodnie rodzeństwo, mrówki chwytającej niewolników lub larwy gąsienicznika żywiącej się żywymi gąsienicami innych owadów nie za instynkty specjalnie nadane lub stworzone, lecz za drobne skutki jednego ogólnego prawa prowadzącego do postępu wszystkich istot organicznych, a mianowicie prawa, które nakazuje rozmnażać się, zmieniać się, które silniejszym daje żyć, a słabszym nakazuje umierać.
- metafizyk — tu: osoba snująca teoretyczne rozważania. [przypis edytorski] ↩
- propolis, kit pszczeli — lepka substancja żywiczna wyrabiana przez pszczoły z żywic roślinnych, służąca im w ulu jako materiał uszczelniający i dezynfekujący. [przypis edytorski] ↩
- słonki, bekasy — średniej wielkości (ok. 30 cm) ptaki wędrowne z rodziny bekasowatych, występujące na terenach podmokłych. [przypis edytorski] ↩
- wystawiać — tu o psie łowieckim: wskazywać myśliwemu nieruchomym ciałem miejsce, gdzie znajduje się zwietrzona zwierzyna. [przypis edytorski] ↩
- Gallus gallus bankiva (biol.) — jeden z podgatunków kura bankiwa, ptaka z rodziny kurowatych uważanego za dzikiego przodka kury domowej, występującego w Indiach i płd.-wsch. Azji. [przypis edytorski] ↩
- linia — tu: daw. niewielka miara długości, zwykle równa 1/12 cala, tj. ok. 2 mm. [przypis edytorski] ↩
- płochacz a. pokrzywnica, Prunella modularis (biol.) — gatunek małego ptaka z rzędu wróblowych, zamieszkujący większość Europy. [przypis edytorski] ↩
- struś amerykański a. pampasowy (biol.) — nandu (Rhea), rodzaj nielotnych ptaków zamieszkujących Amerykę Płd. [przypis edytorski] ↩
- czerwiec (tu biol.) — mały (1–5 mm), roślinożerny pluskwiak z nadrodziny Coccoidea. [przypis edytorski] ↩
- Melipona domestica — rodzaj bezżądłowych pszczół z Ameryki Środkowej, ob. klasyfikowany jako Melipona beecheii. [przypis edytorski] ↩
- funt — tu: dawna brytyjska jednostka wagi równa ok. 0,45 kg. [przypis edytorski] ↩
- kowalik, Sitta (biol.) — niewielki ptak wróblowaty zamieszkujący lasy półkuli północnej, zjadający owady, larwy, orzechy i nasiona, które chowa w szczelinach kory. [przypis edytorski] ↩
- jerzyk z wysp wschodnioindyjskich, który buduje swe gniazda wyłącznie ze stwardniałej śliny — salamanga, ptak z rodziny jerzykowatych. [przypis edytorski] ↩
- wół — wykastrowany, a zatem bezpłodny samiec bydła domowego, przeznaczony do prac polowych w zaprzęgu lub tuczony na ubój. [przypis edytorski] ↩
- stopa — tu: dawna brytyjska jednostka długości równa 12 calom, ok. 30 cm. [przypis edytorski] ↩
- camera lucida (łac.) — XIX-wieczne narzędzie optyczne ułatwiające pracę rysownikom i malarzom, rzutujące obraz rysowanego przedmiotu na pulpit albo podobrazie. [przypis edytorski] ↩
- teoria Lamarcka o dziedziczeniu przyzwyczajeń — wysunięta przez francuskiego przyrodnika Jeana Baptiste de Lamarcka (1744–1829) wczesna teoria ewolucji, zakładająca, że organizm może przekazywać potomstwu cechy fizjologiczne, które sam nabył w ciągu swego życia (dziedziczenie cech nabytych). [przypis edytorski] ↩
- dzioborożec (biol.) — ptak z długim, zakrzywionym dziobem, często z rogową naroślą w górnej części, występujący Afryce, tropikalnej Azji i na wyspach płd.-wsch. Oceanii. [przypis edytorski] ↩
- strzyżyk (biol.) — mały ruchliwy ptak, pospolity w zaroślach. [przypis edytorski] ↩
Źródło i licencja
Domena publiczna · Karol Darwin
Źródło: Wolne Lektury
Szczegóły techniczne
Komponent: base-text
znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego · Fundacja Wolne Lektury; https://wolnelektury.pl/katalog/lektura/darwin-o-powstawaniu-gatunkow/
Źródło: Wolne Lektury
Licencja: LAL-1.3
Zmiany: znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
Szczegóły techniczne
Komponent: editorial
Domena publiczna · Szymon Dickstein
Źródło: Wolne Lektury
Szczegóły techniczne
Komponent: translation
znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
Adaptacje komponentów Share-Alike muszą zostać udostępnione na tych samych warunkach.