Źródło i licencja tłumaczenia
Rozdział V. Prawa zmienności
Skutki zmiany warunków. — Używanie i nieużywanie narządów połączone z doborem naturalnym. — Narządy lotu i wzroku. — Aklimatyzacja. — Zmienność współzależna. — Kompensacja i ekonomia wzrostu. — Współzależność rzekoma. — Twory wielokrotne, szczątkowe i nisko zorganizowane są zmienne. — Narządy rozwinięte w niezwykły sposób bardzo są zmienne. — Cechy gatunkowe są bardziej zmienne od rodzajowych. — Zmienność drugorzędnych cech płciowych. — Gatunki jednego rodzaju zmieniają się w podobny sposób. — Powrót do dawno utraconych cech. — Streszczenie.
Dotychczas wypowiadałem się niekiedy tak, jak gdyby zmiany — tak pospolite i rozmaite u istot organicznych w stanie hodowli, a w mniejszym stopniu u znajdujących się w stanie natury — zawdzięczały swe powstanie jedynie przypadkowi. Wyrażenie to jest zupełnie niewłaściwe, ale służy nam do wskazania naszej zupełnej nieznajomości przyczyn każdej poszczególnej zmiany. Niektórzy autorzy sądzą, że wytwarzanie indywidualnych zmian lub drobnych odchyleń w budowie jest tak samo funkcją narządów rozrodczych jak tworzenie potomstwa podobnego do rodziców. Ale częstsze występowanie zmian i potworności w stanie hodowli niż w stanie natury oraz większa zmienność gatunków o szerszym zasięgu w porównaniu do gatunków mniej rozprzestrzenionych doprowadza mnie do wniosku, że zmienność pozostaje w ogólnym związku z warunkami życia, na które wystawiony był każdy gatunek podczas wielu kolejnych pokoleń. W pierwszym rozdziale starałem się wykazać, że zmiana warunków działa w dwojaki sposób: bezpośrednio, wpływając na całą organizację lub na pewne jej części, i pośrednio — przez narządy rozrodcze. Bezpośredni wpływ zmienionych warunków prowadzi do rezultatów określonych lub nieokreślonych. W ostatnim wypadku organizacja zdaje się nabierać plastyczności i posiada zmienność niezwykle chwiejną. W pierwszym wypadku natura organizmu jest taka, że wystawiony na pewne warunki z łatwością się im poddaje, a wszystkie lub niemal wszystkie osobniki zmieniają się w podobny sposób.
Bardzo trudno jest rozstrzygnąć, o ile zmiana warunków takich jak klimat, pokarm itd. oddziałała w określony sposób. Istnieją pewne powody do mniemania, że w ciągu wieków ich działanie było większe, niż tego jesteśmy w stanie dowieść za pomocą faktów. Można jednak z pewnością przyjąć, iż niezliczona masa złożonych współprzystosowań budowy napotykanych w naturze u rozmaitych istot organicznych nie może być przypisana po prostu temu wpływowi. W następujących przypadkach zewnętrzne warunki doprowadziły, jak się zdaje, do nieznacznych określonych rezultatów. E. Forbes utrzymuje, że muszle ślimaków żyjących blisko południowej granicy swojego zasięgu lub też przebywających w płytkich wodach mają znacznie żywsze zabarwienie od muszli ślimaków żyjących dalej ku północy lub w głębszych wodach, chociaż z pewnością nie zawsze jest to słuszne. Pan Gould sądzi, że ptaki jednego i tego samego gatunku są żywiej zabarwione w okolicach o przejrzystszej atmosferze niż w pobliżu brzegów lub na wyspach, a Wollaston jest przekonany, że zamieszkiwanie w pobliżu morza oddziałuje na kolor owadów. Moquin-Tandon podaje spis roślin, które rosnąc na wybrzeżach morza, mają mięsiste liście, chociaż gdzie indziej nie mają tej własności. Organizmy te, zmieniające się w drobnym stopniu, są interesujące, ponieważ wykazują cechy analogiczne do cech gatunków wystawionych na podobne warunki.
Kiedy zmiana przynosi najdrobniejszą chociażby korzyść jakiejś istocie, to nie jesteśmy w stanie stwierdzić, jaką część wpływu przypisać nagromadzającemu się działaniu doboru naturalnego, jaką zaś określonemu działaniu warunków życia. I tak, handlarze futer wiedzą dobrze, że zwierzęta tego samego gatunku mają tym lepsze i tym grubsze futra, im dalej żyją ku północy; ale któż będzie w stanie wskazać, jaka część różnic powstała stąd, iż najlepiej okryte osobniki znajdowały się w najlepszych warunkach i utrzymały się przez wiele pokoleń, jaka zaś część zależy od bezpośredniego działania surowego klimatu? Zdaje się bowiem, że klimat wywiera pewien bezpośredni wpływ na owłosienie naszych zwierząt domowych.
Można by podać przykłady podobnych odmian powstałych z tego samego gatunku w skrajnie odmiennych zewnętrznych warunkach życia, a z drugiej strony niepodobnych odmian wytworzonych w jednakowych warunkach. Przy tym każdy naturalista mógłby wyliczyć mnóstwo gatunków, które zachowują swój typ i nie zmieniają się wcale, chociaż żyją w najrozmaitszych klimatach. Rozważania tego rodzaju skłaniają mnie do przypisywania mniejszej wagi bezpośredniemu wpływowi otaczających warunków niż dążności do zmian, zależnej od zupełnie nieznanych nam przyczyn.
W pewnym znaczeniu można by powiedzieć, że warunki życiowe nie tylko bezpośrednio lub pośrednio powodują zmienność, ale zawierają w sobie również i dobór naturalny, bowiem określają, czy utrzyma się ta lub owa odmiana. Kiedy jednak dobierającym czynnikiem jest człowiek, wtedy widzimy jasno, że dwa elementy zmian są odrębne: zmienność, która w pewien sposób bywa pobudzana, i wola człowieka, który nagromadza zmiany w pewnym kierunku; temu to ostatniemu czynnikowi odpowiada w naturze przeżycie najstosowniejszych form.
Skutek zwiększonego używania i nieużywania narządów regulowany przez dobór naturalny
Na podstawie faktów wspomnianych w pierwszym rozdziale sądzę, że u naszych zwierząt domowych używanie bez wątpienia wzmocniło i zwiększyło niektóre części ciała, nieużywanie zaś je zmniejszyło, oraz że takie zmiany są dziedziczne. Nie mamy kryterium, na podstawie którego można by sądzić o wpływie długotrwałego używania lub nieużywania narządów w stanie natury, ponieważ nie znamy form rodzicielskich; wiele jednak zwierząt posiada cechy budowy, które najlepiej dadzą się wytłumaczyć wpływem nieużywania. Jak zauważył profesor Owen, nie ma w naturze większej anomalii niż ptak, który nie może latać, a jednak takich ptaków jest wiele. Krótkoskrzydła kaczka grubogłowa (logger-headed duck) żyjąca w Ameryce Południowej1 może tylko trzepotać skrzydłami o wodę, a jej skrzydła są prawie w takim samym stanie, jak u naszej domowej kaczki aylesburyjskiej. Rzecz dziwna, że, jak zauważył pan Cunningham, młode ptaki umieją latać, podczas gdy dojrzałe utraciły tę zdolność. Ponieważ wielkie ptaki lądowe rzadko używają swych skrzydeł, wyjąwszy tylko, kiedy uciekają przed niebezpieczeństwem, prawdopodobnie więc prawie zupełny brak skrzydeł u niektórych ptaków zamieszkujących obecnie lub w niedawno minionych epokach niektóre wyspy na oceanie, niezamieszkane przez żadne zwierzę drapieżne, jest rezultatem nieużywania. Wprawdzie struś zamieszkuje ląd stały i wystawiony jest na niebezpieczeństwa, których nie może uniknąć przy pomocy lotu, ale może się bronić przez kopanie nogami równie dobrze jak wiele czworonożnych zwierząt. Możemy wyobrazić sobie, że przodek strusia miał obyczaje podobne do dropia2 i że w miarę tego, jak w ciągu pokoleń wzrastała waga jego ciała, używał coraz bardziej nóg, coraz mniej zaś skrzydeł, póki zupełnie nie utracił zdolności do lotu.
Kirby zauważył (a ja również obserwowałem ten sam fakt), że stopy przednich odnóży, czyli (tarsi), wielu samców żukowatych3 często bywają odłamane; u siedemnastu okazów swej kolekcji nie znalazł on najmniejszego ich śladu. U Onites apelles brak stóp jest tak zwyczajny, że opisywano tego owada jako pozbawionego ich zupełnie. U poświętnika4 (Ateuchus sacer), czczonego przez Egipcjan, stóp nie ma wcale. Dotychczas nie wykazano dostatecznie, że przypadkowe uszkodzenia mogą być dziedziczone, chociaż obserwowany u świnek morskich przez Brown-Sequarda zadziwiający fakt dziedziczenia zmian spowodowanych operacją nakazuje nam ostrożność w przeczeniu takiej dziedziczności. Najwłaściwiej więc, być może, uważać zupełny brak stóp przedniej pary nóg u poświętnika (Ateuchus) oraz ich szczątkowy stan u innych rodzajów nie za przykłady dziedziczenia uszkodzeń, ale za rezultaty długotrwałego nieużywania. Jeżeli bowiem zwykle znajdujemy wiele żukowatych bez stóp, to musiały one odpaść we wczesnym okresie życia; skąd wynika, że stopy nie mogą być ani bardzo ważne dla nich, ani często używane przez te owady.
W niektórych przypadkach moglibyśmy z łatwością przypisać nieużywaniu pewne zmiany w budowie, które jednak całkowicie lub głównie zależą od doboru naturalnego. Pan Wollaston wykrył zadziwiający fakt, że na 550 gatunków chrząszczów z wyspy Madery (obecnie znanych jest więcej) 200 ma tak niedorozwinięte skrzydła, że nie mogą latać, i że spośród 29 endemicznych rodzajów co najmniej u 23 wszystkie gatunki mają takie skrzydła. Wiele faktów, a mianowicie, że chrząszcze w wielu częściach świata porywane są przez wiatr ku morzu i tam giną, że chrząszcze z wyspy Madery, jak zauważył Wollaston, pozostają w większości dopóty w ukryciu, dopóki wiatr się nie uspokoi i słońce nie zaświeci, że stosunek liczby chrząszczy bezskrzydłych do pozostałych jest znacznie większy na wyspach Dasertas wystawionych na wiatr niż na samej Maderze, a zwłaszcza ten fakt niezwykły, na który pan Wollaston kładzie nacisk, a mianowicie, że niektórych wielkich grup chrząszczy, niezmiernie licznych w innych miejscach, gdzie użycie skrzydeł jest konieczne, na Maderze nie spotyka się wcale — wszystkie te względy każą mi sądzić, że brak skrzydeł u wielu chrząszczy maderskich zależy głównie od doboru naturalnego, prawdopodobnie łącznie z nieużywaniem ich. Albowiem w ciągu wielu kolejnych pokoleń każdy chrząszcz, który mniej latał, czy to dlatego, że miał skrzydła mniej rozwinięte, czy też z powodu wrodzonego lenistwa, miał więcej szans na pozostanie przy życiu, gdyż nie był zapędzany na morze przez wiatr; z drugiej zaś strony, chrząszcze najbardziej przystosowane do latania były najczęściej zapędzane do morza i w ten sposób ginęły.
Te maderskie owady, które nie przebywają na ziemi i które, jak pewne żerujące na kwiatach chrząszcze oraz motyle, muszą zwykle używać skrzydeł do zdobywania pożywienia mają, jak przypuszcza pan Wollaston, skrzydła nie zmniejszone, ale raczej powiększone. Fakt ten da się zupełnie pogodzić z działaniem doboru naturalnego. Albowiem, kiedy nowy owad po raz pierwszy dostanie się na wyspę, to dążność doboru naturalnego do powiększenia lub do zmniejszenia skrzydeł zależeć będzie od tego, czy większa ilość osobników uratowała się przez pomyślną walkę z wiatrem, czy też przez wyrzeczenie się walki i coraz rzadsze latanie. Podobnie się dzieje i z żeglarzami, którzy rozbili się niedaleko od brzegu: dla dobrych pływaków tym lepiej, im dalej pływać umieją, podczas gdy dla złych lepiej by było, gdyby wcale nie mogli pływać, a uchwycili się tylko szczątków okrętu.
Oczy kretów i niektórych ryjących ziemię gryzoni są szczątkowe co do wielkości i w niektórych wypadkach całkiem pokryte skórą i sierścią. Taki stan oczu prawdopodobnie zależy od stopniowego zanikania wskutek nieużywania, być jednak może, z współudziałem doboru naturalnego. W Ameryce Południowej ryjący gryzoń tukotuko, czyli Ctenomys, ma jeszcze bardziej podziemny sposób życia niż kret i pewien Hiszpan, który często chwytał te zwierzęta, zapewniał mnie, że często bywają one ślepe. Żywy okaz, który miałem u siebie, był z pewnością w tym stanie, co pochodziło, jak się przekonałem przy sekcji, z zapalenia błony migawkowej5. Ponieważ częste zapalenie oczu musi być szkodliwe dla każdego zwierzęcia i ponieważ oczy z pewnością nie są niezbędne dla zwierzęcia prowadzącego podziemny sposób życia, to zmniejszenie wielkości oczu, zrośnięcie powiek i pokrycie skórą będzie w podobnym wypadku korzystne; a jeśli tak jest, to dobór naturalny poprze skutki nieużywania.
Powszechnie wiadomo, że kilka zwierząt z zupełnie różnych gromad, zamieszkujących jaskinie w Karyntii i w Kentucky, jest ślepych. U niektórych krabów pozostaje szypułka oczna, chociaż oko znikło, jakby podstawa teleskopu bez rury i szkieł. Ponieważ trudno przypuszczać, by oczy, nawet bezużyteczne, mogły być szkodliwe dla zwierząt żyjących w ciemności, więc utratę oczu można przypisać ich nieużywaniu. U pewnego ślepego zwierzęcia, a mianowicie u szczura jaskiniowego (Neotoma), którego dwa okazy profesor Silliman schwytał6 o pół mili od otworu jaskini, a więc jeszcze nie w najgłębszym miejscu, oczy są wielkie i błyszczące, a zwierzęta te, jak się dowiedziałem od profesora Sillimana, wystawione przez miesiąc na stopniowo zwiększane działanie światła, nabyły zdolność niewyraźnego postrzegania przedmiotów.
Trudno wyobrazić sobie warunki życia bardziej zbliżone do siebie niż te, które istnieją w wapiennych jaskiniach w prawie jednakowych klimatach. Gdyby więc zgodnie z dawnymi poglądami przypuszczać, że ślepe zwierzęta zostały stworzone oddzielnie w Europie i w Ameryce, to moglibyśmy oczekiwać ścisłego podobieństwa w ich organizacji i w pokrewieństwach systematycznych. Tak jednak z pewnością nie jest, jeżeli weźmiemy pod uwagę całe fauny obu miejsc. Jeśli chodzi o same tylko owady, to Schiodte zauważył, że „musimy więc uważać całe to zjawisko tylko za czysto lokalne, a podobieństwo pomiędzy kilkoma formami z Jaskini Mamuciej7 (w Kentucky) i z jaskiń Karyntii uważać tylko za wyraz analogii, która zachodzi w ogóle pomiędzy faunami Europy i Ameryki Północnej”. Według moich poglądów musimy przypuścić, że zwierzęta północnoamerykańskie, odznaczające się w większości zwykłym wzrokiem, powoli w ciągu kolejnych pokoleń przesiedlały się z zewnątrz do coraz to głębszych zakątków jaskiń Kentucky, podobnie jak europejskie zwierzęta w jaskiniach europejskich. Mamy pewne dowody tej stopniowej zmiany obyczajów, bowiem, jak zauważył Schiodte: „Uważamy więc te podziemne fauny za drobne rozgałęzienia ograniczonych geograficznie faun sąsiednich okolic, rozgałęzienia, które dostały się pod ziemię i które, w miarę jak się rozprzestrzeniały w ciemności, przystosowywały się do otaczających warunków. Zwierzęta mało różniące się od form zwykłych przygotowują przejście od światła do ciemności. Potem następują zwierzęta przystosowane do półcienia i nareszcie zwierzęta przeznaczone do zupełnej ciemności o zupełnie osobliwej budowie”. Musimy tu pamiętać, że uwagi Schiodtego stosują się nie do jednego, ale do rozmaitych gatunków. Z czasem, gdy po upływie mnóstwa pokoleń zwierzę dotrze do najgłębszych zakątków jaskini, nieużywanie, według tego poglądu, doprowadzi do mniej lub bardziej całkowitego zaniku oka, a dobór naturalny często dokona innych zmian, jak np. powiększenia długości czułków jako kompensacji wzroku. Pomimo podobnych zmian możemy spodziewać się znaleźć jeszcze u jaskiniowych zwierząt Ameryki pokrewieństwo z innymi mieszkańcami tej części świata, a u jaskiniowych zwierząt Europy z innymi zwierzętami europejskimi. Tak też istotnie się dzieje z niektórymi zwierzętami amerykańskimi, jak się dowiaduję od profesora Dana, a niektóre europejskie owady jaskiniowe są bardzo blisko spokrewnione z owadami sąsiednich okolic. Z punktu widzenia teorii oddzielnego stworzenia trudno byłoby dać jakieś racjonalne wyjaśnienie pokrewieństwa ślepych zwierząt jaskiniowych z innymi mieszkańcami obu lądów. Że pomiędzy niektórymi zwierzętami jaskiniowymi Starego i Nowego Świata może istnieć bliskie pokrewieństwo, można było się spodziewać z powodu powszechnie znanych stosunków pokrewieństwa pomiędzy większością innych ich tworów. Na cienistych skałach, z daleka od jaskiń, przytrafia się w znacznej ilości ślepy gatunek rodzaju Bathyscia8; utrata wzroku u jaskiniowych gatunków tego jednego rodzaju nie ma prawdopodobnie związku z jego pobytem w ciemności, bowiem to naturalne, że owad już pozbawiony wzroku z łatwością przystosuje się do ciemnych jaskiń. Inny ślepy rodzaj (Anophtalmus) przedstawia tę osobliwość, że dotychczas nie znaleziono żadnego gatunku tego rodzaju nigdzie indziej, jak tylko w jaskiniach, przy tym gatunki zamieszkujące jaskinie Europy i Ameryki różnią się pomiędzy sobą. Być może jednak, że posiadający jeszcze oczy przodkowie dzisiejszych gatunków rozpowszechnieni byli dawniej na obu lądach i wymarli później wszędzie z wyjątkiem swych obecnych ukrytych siedzib. Nie dziwi mnie też bynajmniej, że niektóre zwierzęta jaskiniowe przejawiają znaczne anomalie, jak to zauważył Agassiz co do ślepej ryby Amblyopsis i jak to ma miejsce ze ślepym odmieńcem9 (Proteus) w stosunku do europejskich płazów; dziwi mnie raczej, że nie zachowało się więcej szczątków dawnego życia, dzięki mniej zaciętemu współzawodnictwu, na jakie wystawieni są nieliczni mieszkańcy ciemnych schronień.
Aklimatyzacja
Przyzwyczajenia roślin takie jak okres kwitnięcia, czas snu, ilość deszczu niezbędna do kiełkowania nasion są dziedziczne. Prowadzi mnie to do powiedzenia kilku słów o aklimatyzacji. Ponieważ niezwykle często różne gatunki jednego rodzaju zamieszkują okolice ciepłe i zimne, więc jeżeli istotnie wszystkie gatunki jednego rodzaju pochodzą od jednej formy rodzicielskiej, to aklimatyzacja w ciągu długiego szeregu pokoleń powinna się odbywać z łatwością. Oczywiście, że każdy gatunek przystosowany jest do klimatu swego własnego kraju; gatunki okolic podbiegunowych lub nawet umiarkowanych nie mogą wytrzymać klimatu tropikalnego i odwrotnie. Podobnie wiele sukulentów10 nie może się utrzymać w klimacie wilgotnym. Często jednak przeceniano stopień przystosowania gatunków do klimatu, w którym żyły. Możemy o tym wnioskować stąd, że często nie jesteśmy w stanie powiedzieć z góry, czy dana roślina po wprowadzeniu do naszego klimatu utrzyma się, czy nie, oraz stąd, że wiele roślin i zwierząt, sprowadzonych z najrozmaitszych stron, utrzymuje się znakomicie. Mamy powody sądzić, że w stanie natury granice zasięgu gatunku zależą tak samo, jeżeli nie więcej, od współzawodnictwa z innymi organicznymi istotami, jak od przystosowania do właściwego klimatu. Czy przystosowanie to w większości przypadków będzie bardzo dokładne, czy nie, mamy w każdym razie dowody, że niektóre rośliny mogą do pewnego stopnia naturalnie przyzwyczaić się do rozmaitych temperatur, tj. aklimatyzować się. I tak, sosny i rododendrony wyhodowane u nas z nasion, które dr Hooker zebrał z drzew rosnących na różnych wysokościach w Himalajach, wykazały w naszym kraju rozmaitą wytrzymałość na zimno. Pan Thwaites powiadamia mię, że obserwował podobne fakty na wyspie Ceylon. Analogicznych spostrzeżeń dokonał też pan H. C. Watson co do europejskich gatunków roślin sprowadzonych z Wysp Azorskich do Anglii. Ja sam też mógłbym podać wiele innych przykładów. Jeśli chodzi o zwierzęta, to można by przytoczyć kilka wiarogodnych przykładów, że gatunki już w czasach historycznych znacznie rozszerzyły swoje zasięgi z cieplejszych stref do zimniejszych i odwrotnie. Nie wiemy jednak z pewnością, czy zwierzęta te były dokładnie przystosowane do klimatu swej ojczyzny, chociaż w większości wypadków przypuszczamy, że tak było. Nie wiemy również, czy następnie aklimatyzowały się one specjalnie do nowej ojczyzny tak, że stały się do niej lepiej przystosowane, niż były pierwotnie.
Możemy przypuszczać, że nasze zwierzęta hodowlane wybrane zostały pierwotnie przez niecywilizowane ludy dlatego, że przynosiły im korzyść i że z łatwością rozmnażały się w niewoli, a nie dlatego, że później przekonano się o ich uzdolnieniu do dalekich wędrówek. Dlatego też tak powszechna i tak nadzwyczajna wytrzymałość naszych zwierząt domowych na najrozmaitsze klimaty oraz ich niezwykła płodność w tych warunkach (co jest daleko ważniejszym świadectwem) może nam posłużyć za dowód, że znaczna część innych zwierząt, żyjących obecnie w stanie natury, mogłaby z łatwością przyzwyczaić się do znoszenia najrozmaitszych klimatów. Nie trzeba jednak zbyt daleko posuwać argumentacji w tym kierunku, ponieważ niektóre z naszych zwierząt domowych pochodzą prawdopodobnie od kilku dzikich szczepów: na przykład u naszych domowych ras psów zmieszała się, być może, krew wilka podzwrotnikowego i podbiegunowego. Szczury i myszy nie mogą uchodzić za zwierzęta domowe, a jednak zostały przeniesione przez człowieka do wszystkich części świata i są obecnie szerzej rozprzestrzenione niż jakiekolwiek inne gryzonie, ponieważ żyją w zimnym klimacie na wyspach Faroe na północy, na Wyspach Falklandzkich na południu i na wielu wyspach strefy gorącej. Można więc przystosowanie do pewnego klimatu uważać za cechę, która z łatwością dołącza się do wrodzonej znacznej elastyczności organizacji, pospolitej u większości zwierząt. Z takiego punktu widzenia wytrzymałość człowieka i jego zwierząt domowych na najrozmaitsze klimaty oraz fakty takie jak ten, że słoń i nosorożec żyły dawniej w klimacie lodowcowym, podczas gdy wszystkie obecnie żyjące gatunki tych rodzajów są zwrotnikowe lub podzwrotnikowe, nie powinny być uważane za anomalie, ale za przykłady bardzo powszechnej elastyczności konstytucji, która przejawiła się w szczególnych warunkach.
Trudno rozstrzygnąć, na ile aklimatyzacja gatunku do jakiegoś konkretnego klimatu zależy wyłącznie od przyzwyczajenia, a na ile od naturalnego doboru odmian mających różne wrodzone konstytucje, na ile wreszcie od współdziałania dwóch tych czynników. Że przyzwyczajenie i obyczaje mają pewien wpływ, muszę wnosić i z analogii, i ze świadectw wszystkich dzieł rolniczych, poczynając od starożytnych chińskich encyklopedii, które radzą wielką ostrożność przy przenoszeniu zwierząt z jednej okolicy do drugiej. Ponieważ zaś to nieprawdopodobne, by człowiek mógł dobrać tyle ras i podras z konstytucją specjalnie przystosowaną do każdej miejsca, więc sądzę, że rezultat zależeć musi od przyzwyczajenia. Z drugiej strony, dobór naturalny koniecznie dążyć będzie do zachowania tych osobników, które urodziły się z konstytucją najlepiej przystosowaną do zamieszkiwanego przez nie kraju. W pismach traktujących o wielu roślinach uprawnych niektóre odmiany wskazane są jako bardziej wytrzymałe na pewien klimat niż inne rośliny. Widać to najdobitniej w dziełach traktujących o drzewach owocowych, a wydanych w Stanach Zjednoczonych, gdzie zazwyczaj jedne odmiany zaleca się dla stanów południowych, a inne dla północnych; a ponieważ większość tych odmian powstała niedawno, nie można więc różnic w ich konstytucji przypisywać przyzwyczajeniu. Przytaczano przykład słonecznika bulwiastego11 (Heliathus tuberosus), który w Anglii nigdy nie rozmnaża się za pomocą nasion, a więc nie może wydać odmian, jako dowód, że aklimatyzacja nie jest możliwa, ponieważ jest on obecnie równie wrażliwy na zimno jak dawniej. W tym samym celu i z daleko większą słusznością przytaczano przykład fasoli. Lecz tutaj doświadczenia nie można uważać za rozstrzygające, dopóki ktoś nie spróbuje w ciągu kilkunastu pokoleń zasiewać fasolę tak wcześnie, by znaczna jej część zginęła od mrozu, póki następnie nie zbierze nasion od niewielkiej liczby pozostałych przy życiu okazów, starając się uniknąć przypadkowych krzyżowań i póki potem znowu nie zbierze nasion od tych samych siewek, zachowując te same ostrożności itd. Nie należy też przypuszczać, że różnice w konstytucji siewek fasoli nie pojawiają się nigdy, i ja sam obserwowałem kilka bardzo wyraźnych przykładów stwierdzających ten fakt.
Ogólnie rzecz biorąc, możemy wnioskować, że przyzwyczajenie, czyli używanie lub nieużywanie, w niektórych wypadkach odegrało ważną rolę przy przekształcaniu konstytucji i budowy; często jednak jego wpływy łączyły się z doborem, a niekiedy podporządkowywały się naturalnemu doborowi zmian wrodzonych.
Zmienność współzależna
Przez pojęcie to chcę wyrazić, że cały organizm jest tak ściśle połączony w czasie wzrostu i rozwoju, że gdy w jakiejkolwiek części wystąpią drobne zmiany i zostaną nagromadzone przez dobór naturalny, to zarazem zmienią się inne części. Jest to przedmiot bardzo ważny, lecz bardzo niedokładnie wyjaśniony; bez wątpienia też pomieszano tutaj fakty z bardzo rozmaitych dziedzin. Zobaczymy wkrótce, że zwykła dziedziczność często stwarza fałszywe pozory współzależności. Jednym z najbardziej widocznych przykładów jest fakt, że zmiany pojawiające się w budowie młodych lub larw naturalnie dążą do oddziaływania na budowę dojrzałego zwierzęcia. Rozmaite homologiczne części ciała, które na wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego wystawione są z konieczności na podobne warunki, zdają się być nadzwyczaj skłonne do zmieniania się w jednakowy sposób. Przekonujemy się o tym, widząc, że prawa i lewa strona ciała zmieniają się w jednakowy sposób, że równocześnie zmieniają się przednie i tylne kończyny, a nawet kończyny i szczęki, ponieważ, według niektórych anatomów, dolna szczęka jest homologiczna z kończyną. Skłonność ta może być bez wątpienia mniej lub bardziej całkowicie ujarzmiona przez dobór naturalny. Na przykład istniała niegdyś rodzina jeleni z jednym tylko rogiem po jednej stronie; gdyby zaś cecha ta była w jakikolwiek sposób pożyteczna, to prawdopodobnie dobór naturalny mógłby ją utrwalić.
Niektórzy pisarze zauważyli, że części homologiczne mają skłonność do zrastania się; widziano to często u roślin potwornych. Co zaś do zrastania się homologicznych części przy normalnie zbudowanych narządach, to nie ma zwyklejszego zjawiska, jak połączenie płatków korony w rurkę. Części twarde wpływają, jak się zdaje, na formę przyległych miękkich części; niektórzy autorzy utrzymują, że u ptaków rozmaitość kształtu miednicy pociąga za sobą zadziwiającą rozmaitość kształtu nerek. Inni twierdzą, że u człowieka kształt miednicy matki wpływa przez ucisk na kształt głowy dziecka. U węży, według Schlegla, kształt ciała oraz sposób połykania określają kształt i położenie niektórych najważniejszych narządów wewnętrznych.
Natura tego związku jest dla nas często zupełnie niejasna. Pan Izydor Geoffroy St. Hilaire z naciskiem zwraca uwagę, że niektóre potworności występują razem często, inne zaś rzadko, chociaż nie możemy wskazać żadnego powodu. Cóż może być dziwniejszego, jak związek u kotów pomiędzy zupełnie białą sierścią, niebieskimi oczami a głuchotą lub też pomiędzy ich ubarwieniem przypominającym skorupę żółwia a płcią żeńską, pomiędzy opierzeniem nóg gołębia a błoną łączącą zewnętrzne palce, pomiędzy większą lub mniejszą ilością puchu u tylko co wyklutych gołębiąt a przyszłą barwą ich opierzenia lub też związek pomiędzy uwłosieniem i uzębieniem nagiego psa tureckiego12, chociaż tutaj bez wątpienia homologia odgrywa pewną rolę. Jeśli chodzi o ostatni przykład współzależności, to sądzę, że chyba nie może być przypadkowy fakt, że dwa rzędy ssaków, najbardziej anormalne co do pokrycia skóry, a mianowicie walenie13 (Cetacea) i bezzębne (Edentata), mają również na ogół najbardziej anormalne uzębienie. Od tego prawidła zresztą, jak zauważył pan Mivart, istnieje tyle wyjątków, że nie ma ono wielkiej wartości.
Nie znam lepszego przykładu dla wykazania znaczenia praw współzależności i zmienności niezależnej od użyteczności, a więc i od doboru naturalnego, niż ten, który widzimy w różnicy pomiędzy środkowymi a zewnętrznymi kwiatami niektórych roślin złożonych (Compositae) i baldaszkowatych (Umbelliferae). Każdemu znana jest różnica pomiędzy środkowymi a języczkowymi kwiatkami, na przykład koszyczka stokrotki (Bellis perennis), a różnica ta często połączona bywa z częściowym lub zupełnym zanikiem narządów rozrodczych. U niektórych jednak z tych roślin różnią się również i nasiona, zarówno co do kształtu, jak i co do urzeźbienia powierzchni. Różnice te objaśniano niekiedy naciskiem pokryw na kwiatki lub też wzajemnym uciskaniem się kwiatków, a kształt nasion w zewnętrznych kwiatkach u niektórych roślin złożonych potwierdza to wyjaśnienie. Nie stosuje się to jednak wcale do baldaszkowatych, gdyż, jak dowiaduję się od dra Hookera, gatunki o najgęstszych baldaszkach bynajmniej nie najczęściej wykazują różnice pomiędzy zewnętrznymi i wewnętrznymi kwiatkami. Można by przypuszczać, że rozwój płatków korony, odciągając pożywienie od narządów rozrodczych, wywołał zanik tych narządów, ale nie mogłoby to być jedyną przyczyną, ponieważ u niektórych roślin złożonych nasiona kwiatków zewnętrznych i wewnętrznych różnią się od siebie, chociaż pomiędzy koronami nie ma żadnej różnicy. Być może, że te rozliczne różnice pozostają w związku z różnicą w dopływie pożywienia do środkowych i zewnętrznych kwiatków; wiemy przynajmniej, że u roślin z nieregularnymi kwiatami kwiaty umieszczone najbliżej do osi najłatwiej ulegają pelorii, tj. nieprawidłowo stają się symetryczne. Jako dowód tego oraz jako zadziwiający przykład współzależności mogę przytoczyć, że u wielu pelargonii na dwóch górnych płatkach korony w środkowym kwiatku baldaszka często znikają dwie ciemniej zabarwione plamy; a kiedy się to zdarza, zupełnie zanika przyległy miodnik i środkowy kwiatek staje się przez to peloryczny, czyli regularny. Jeżeli plama znika tylko na jednym z górnych płatków, to miodnik nie znika zupełnie, lecz tylko znacznie się skraca.
Co do rozwoju korony, to bardzo jest prawdopodobne zdanie Sprengla, że kwiatki języczkowe służą do przyciągania owadów, których współudział jest wysoce pożyteczny lub niezbędny do zapładniania tych roślin; a jeżeli tak, to dobór naturalny może odgrywać tu pewną rolę. Jeśli chodzi jednak o nasiona, to zdaje się niemożliwe, by różnice kształtu, które nie zawsze są powiązane z jakimikolwiek różnicami w koronie, mogły być w jakikolwiek sposób korzystne. Jednakże u roślin baldaszkowych różnice te zdają się mieć takie istotne znaczenie — nasiona z zewnętrznych kwiatków mają niekiedy proste zarodki (orthospermia), ze środkowych zaś zgięte (coelospermia) — iż starszy De Candolle na podobnych cechach oparł główne działy w swej klasyfikacji tego rzędu roślin. Widzimy więc, że zmiany w budowie, mające wysoką wartość dla systematyków, mogą całkowicie zależeć od praw zmienności i współzależności i nie przynosić, o ile możemy sądzić, najmniejszej korzyści gatunkowi.
Często możemy mylnie przypisywać współzależności zmian takie cechy, które są wspólne całym grupom gatunków i które w istocie rzeczy są po prostu rezultatem dziedziczności. Odległy przodek mógł bowiem drogą doboru naturalnego nabyć pewne przekształcenie budowy, a po tysiącach pokoleń, inny przodek jakieś inne niezależne od niej przekształcenie. Te dwa przekształcenia, przekazane całej grupie potomków z rozmaitymi obyczajami, mogą naturalnie uchodzić za współzależne w pewien konieczny sposób. Niektóre inne współzależności zależą prawdopodobnie od sposobu, w jaki jedynie działać może dobór naturalny. Alfons de Candolle zauważył, na przykład, że owoce nieotwierające się nigdy nie zawierają skrzydlatych nasion. Zjawisko to wytłumaczyłbym w ten sposób, że nasiona nie mogą stopniowo nabywać skrzydełek drogą doboru naturalnego, póki owoce nie będą się otwierać, bowiem tylko w takim wypadku nasiona nieco lepiej przystosowane do dalekiego roznoszenia przez wiatr mogłyby mieć pewną przewagę nad innymi, gorzej przystosowanymi nasionami.
Kompensacja i ekonomia wzrostu
Prawo kompensacji czyli zrównoważenia wzrostu zostało sformułowane prawie równocześnie przez starszego Geoffroya i przez Goethego. Goethe wyraża się, że „natura, aby wydatkować z jednej strony, musi oszczędzać z drugiej”. Sądzę, że jest to do pewnego stopnia słuszne względnie do naszych tworów hodowlanych: jeżeli pożywienie dopływa w nadmiarze do jednej części lub narządu, to do innych części dopływa rzadko lub przynajmniej nie w nadmiarze. Dlatego też trudno równocześnie otrzymywać od krowy dużo mleka i utuczyć ją. Jedna i ta sama odmiana kapusty nie dostarczy nam równocześnie obfitych i pożywnych liści oraz znacznej ilości oleistych nasion. Jeżeli nasiona u naszych owoców zanikają, to sam owoc zyskuje znacznie na wielkości i jakości. U naszych kur domowych wielki czub z piór na głowie idzie zwykle w parze z mniejszym grzebieniem, a większa broda z mniejszymi mięsistymi płatkami pod dziobem. Trudno jednak utrzymywać, że w stanie natury prawo to znajduje powszechne zastosowanie, chociaż wielu sumiennych badaczy, zwłaszcza botaników, wierzy w jego prawdziwość. Nie będę tutaj podawał przykładów, bo nie znam prawie sposobów odróżniania, czy jakaś część powiększyła się znacznie drogą doboru naturalnego, a inna, przyległa część zmniejszyła się tą samą drogą lub przez nieużywanie, czy też zmniejszyła się przez odciągnięcie pożywienia wskutek nadmiernego wzrostu przyległej części.
Przypuszczam też, że niektóre przytoczone przykłady kompensacji, jak również i niektóre inne fakty dadzą się sprowadzić do bardziej ogólnej zasady, a mianowicie, że dobór naturalny nieustannie usiłuje oszczędzać w każdej części organizmu. Jeżeli przy zmianie warunków życia jakiś narząd dawniej pożyteczny staje się mniej pożyteczny, to dobór naturalny będzie sprzyjał jego zmniejszeniu, bowiem dla osobnika będzie to korzystne, jeżeli nie będzie się trwonić pożywienia na wytwarzanie bezużytecznego narządu. Tylko w ten sposób mogę sobie wytłumaczyć fakt, który zwrócił moją uwagę podczas badania skorupiaków wąsonogich14 (Cirrhipedia) i który powtarza się w wielu innych wypadkach: a mianowicie, że gdy taki wąsonóg żyje jako pasożyt wewnątrz innego skorupiaka i tym sposobem jest ochroniony, wtedy traci on mniej lub bardziej całkowicie swą własną skorupę, czyli pancerz. Ma to miejsce u samca rodzaju Ibla, oraz w niezwykły sposób u niewitnika15 (Proteolepas). Pancerz wszystkich wąsonogów składa się z trzech bardzo ważnych przednich segmentów głowy, niezmiernie rozwiniętych, zaopatrzonych w grube nerwy i mięśnie, zaś u pasożytniczego i chronionego Proteolepas cała przednia część głowy została zredukowana do drobnych szczątków umieszczonych u podstawy chwytnych czułków. Tutaj więc zanik wielkiej i skomplikowanej struktury, całkiem zbytecznej, będzie niezaprzeczenie korzystny dla każdego z następujących po sobie osobników gatunku, bowiem w walce o byt, na którą jest narażone każde zwierzę, będzie ono miało tym więcej szans na przeżycie, im mniej pożywienia roztrwoni.
W ten sposób, jak sądzę, dobór naturalny dąży do zredukowania z biegiem czasu każdej części organizmu, gdy tylko staje się ona zbyteczna wskutek zmiany obyczajów — nie wywołując bynajmniej równocześnie silniejszego rozwoju innej części w odpowiednim stopniu. Także odwrotnie: dobór naturalny może znacznie rozwinąć jakiś narząd bez odpowiedniego zmniejszenia przyległych części jako koniecznej kompensacji.
Twory wielokrotne, szczątkowe i nisko zorganizowane są zmienne
Możemy, zdaje się, uważać za regułę, jak zauważył Izydor Geoffroy St. Hilaire, zarówno u odmian, jak i u gatunków, że jeżeli jakieś części lub narządy powtarzają się wiele razy u jednego osobnika (jak np. kręgi u węży, pręciki w wielopręcikowych kwiatach) to liczba ich jest zmienna, podczas gdy jeśli te same części lub narządy występują w mniejszej liczbie, jest ona stała. Ten sam badacz oraz niektórzy botanicy zauważyli dalej, że wielokrotne części są bardzo skłonne do zmian w budowie. Ponieważ to „wegetatywne” powtarzanie się, by użyć wyrażenia prof. Owena, jest oznaką niższej organizacji, więc powyższe uwagi zgadzają się z ogólnym zdaniem naturalistów, iż istoty stojące na niskim szczeblu organizacji są bardziej zmienne od stojących wyżej. Przypuszczam, że tutaj niski szczebel organizacji oznacza, iż niektóre części organizacji zostały tylko słabo wyspecjalizowane do poszczególnych funkcji i dopóki ta sama część służy do rozmaitych celów, jesteśmy, być może, w stanie wytłumaczyć sobie, dlaczego pozostaje ona zmienna, tj. dlaczego dobór naturalny nie zachowuje i nie odrzuca wszelkiego odchylenia formy z taką starannością, z jaką by to robił, gdyby ta część służyła tylko jednej określonej funkcji. Tak samo nóż, przeznaczony do najrozmaitszego użytku, może mieć wszelki dowolny kształt, podczas gdy narzędzie przeznaczone do specjalnych celów musi mieć pewien specjalny kształt. Nie należy nigdy zapominać, że dobór naturalny działać może jedynie przez pożytek i dla pożytku każdej istoty.
Narządy zaczątkowe, jak to powszechnie przyjmują, są bardzo skłonne do zmian. Powrócimy do tego przedmiotu później. Tutaj dodam tylko, że zmienność zdaje się zależeć od ich nieużyteczności, a więc od tego, że dobór naturalny nie jest w stanie przeszkodzić odchyleniom w ich budowie.
Część rozwinięta w jakimś gatunku w niezwykłym stopniu lub w niezwykły sposób w porównaniu z taką samą częścią u pokrewnych gatunków, skłonna jest do znacznej zmienności
Przed wielu laty uderzyła mnie uwaga wypowiedziana w tym przedmiocie przez pana Waterhouse’a. Profesor Owen, zdaje się, również doszedł prawie do tego samego wniosku. Niepodobna nikogo przekonać o prawdziwości powyższego twierdzenia, nie przytaczając długiego szeregu faktów, które zebrałem, lecz których tutaj podać nie mogę. Mogę tylko wypowiedzieć moje przekonanie, że jest to reguła wysoce powszechna. Znam wprawdzie dokładnie liczne źródła błędów, ale spodziewam się, że zwróciłem na nie należytą uwagę. Należy pamiętać, że reguła ta bynajmniej nie stosuje się do wszystkich niezwykle rozwiniętych narządów, ale tylko do narządów niezwykle rozwiniętych w porównaniu do takich samych narządów u innych blisko spokrewnionych gatunków. Na przykład skrzydło nietoperza jest narządem najbardziej odbiegającym od normy w gromadzie ssaków, ale reguła nie znajduje tutaj zastosowania, gdyż cała grupa nietoperzy posiada skrzydła; zastosować by ją można tylko wtedy, gdyby jakiś gatunek miał skrzydła rozwinięte w sposób niezwykły w porównaniu do skrzydeł innych gatunków. Lecz reguła ta stosuje się bardzo ściśle do drugorzędnych cech płciowych, jeżeli są one rozwinięte w niezwykły sposób. Wyrażenie „drugorzędne cechy płciowe”, użyte przez Huntera, oznacza cechy właściwe jednej płci, ale nie odnoszące się bezpośrednio do aktu płodzenia. Reguła stosuje się do samców i do samic, rzadziej jednak do samic, ponieważ rzadko wykazują one wybitne drugorzędne cechy płciowe. Fakt, że ta reguła tak wyraźnie stosuje się do drugorzędnych cech płciowych, wynika prawdopodobnie z tego, iż cechy te, czy są rozwinięte w niezwykły sposób, czy nie, bardzo są zmienne — fakt, co do którego nie może być żadnej wątpliwości. Że zaś reguła nasza bynajmniej nie ogranicza się wyłącznie do drugorzędnych cech płciowych, widzimy to jasno z przykładu obojnaczych wąsonogów. Przy badaniu tego rzędu zwracałem specjalną uwagę na spostrzeżenie pana Waterhouse’a i jestem w pełni przekonany, że reguła ta potwierdza się prawie zawsze. W mym przyszłym dziele podam spis wszystkich ciekawszych wypadków, tutaj zaś przytoczę tylko jeden przykład, który wyjaśni nam regułę w jej najszerszym zastosowaniu. Płytki operkularne16 osiadłych wąsonogów (pąkli) są to narządy ważne w całym znaczeniu tego wyrazu i bardzo mało się różnią nawet u różnych rodzajów. Tymczasem u niektórych gatunków rodzaju Pyrgoma wykazują one zadziwiająca rozmaitość; homologiczne płytki u rozmaitych gatunków mają niekiedy zupełnie odmienną postać, a zakres zmienności u różnych osobników jednego gatunku tak jest wielki, że można bez przesady powiedzieć, iż odmiany jednego gatunku bardziej różnią się między sobą cechami tych ważnych narządów niż gatunki należące do innych rodzajów.
Ponieważ u ptaków osobniki jednego gatunku zamieszkujące ten sam obszar niezmiernie mało się zmieniają, zwróciłem więc na nie szczególną uwagę i zauważyłem, że reguła ta z pewnością stosuje się do nich. Nie mogłem jednak przekonać się, czy stosuje się ona i do roślin, co mogłoby poważnie zachwiać moją wiarę w jej prawdziwość, gdyby nie to, że wielka zmienność roślin szczególnie utrudnia porównania różnych stopni zmienności.
Widząc, że jakaś część lub narząd rozwija się w niezwykłym stopniu lub w niezwykły sposób, oczywiście wnioskujemy, że ma on wielkie znaczenie dla gatunku; a tymczasem w tym przypadku narząd jest wybitnie podatny na zmianę. Jak to możliwe? Wychodząc z tego punktu widzenia, że każdy gatunek został stworzony oddzielnie z wszystkimi częściami, które widzimy u niego obecnie, nie potrafię znaleźć żadnego wyjaśnienia. Lecz przypuściwszy, że grupy gatunków powstały z jakichś innych gatunków i zostały przekształcone przez dobór naturalny, będziemy mogli, jak sądzę, rzucić pewne światło na ten przedmiot. Zróbmy przedtem kilka wstępnych uwag. Jeśli u naszych zwierząt domowych zaniedba się jakąś część lub też całe zwierzę i nie zastosuje się do nich doboru, to część ta (na przykład grzebień u kur dorkingów17) lub też cała rasa utraci swój jednolity charakter i o takiej rasie można będzie powiedzieć, że się wyradza. Prawie równoległy przykład widzimy w narządach szczątkowych oraz w takich, które tylko trochę były przystosowane do jakiejś szczególnej czynności, a także, być może, u grup wielopostaciowych; w takich bowiem przypadkach dobór naturalny nie wywarł lub też nie mógł wywrzeć swego pełnego wpływu i organizacja pozostaje przez to w stanie chwiejnym. Lecz co nas tutaj szczególnie obchodzi, to fakt, że te cechy naszych zwierząt domowych, które są obecnie szybko przekształcane przez nieustanny dobór, są zarazem najbardziej skłonne do zmian. Porównajmy tylko osobniki jednej rasy gołębia, a zobaczymy, jak zadziwiającą rozmaitość przedstawiają dzioby młynków, dziób i wyrostki mięsne gołębi pocztowych, postawa i ogon u pawików itd. — tj. te właśnie cechy, na które angielscy hodowcy zwracają szczególną uwagę. Wiadomo, że nawet w tej samej podrasie, na przykład u krótkodziobych młynków, trudno dochować się czystych okazów, ponieważ wielka ich liczba odchyla się znacznie od typu. Można tutaj słusznie powiedzieć, że istnieje ciągła walka pomiędzy z jednej strony dążnością do powrotu do mniej doskonałego stanu, jak również skłonnością do nowych zmian, a z drugiej strony — nieustanną pracą doboru dążącego do zachowania rasy w czystości. Z biegiem czasu dobór zyskuje przewagę i nie ma obawy, że aż tak chybimy celu, by z dobrego szczepu krótkodziobych młynków otrzymać zwyczajnego młynka. Ale dopóki działanie doboru posuwa się szybko, możemy zawsze spodziewać się wielkiej zmienności części ulegających przekształceniu.
Powróćmy teraz do natury. Skoro u jakiegoś gatunku pewna część rozwinięta jest w niezwykły sposób w porównaniu do innych gatunków tego rodzaju, to możemy wnioskować, że część ta uległa niezmiernym zmianom już od czasu, gdy rozmaite gatunki oddzieliły się od wspólnego przodka danego rodzaju. Czas ten rzadko będzie skrajnie odległy, ponieważ gatunki rzadko tylko trwają dłużej niż jeden okres geologiczny. Niezwykły zakres zmian każe się zwykle domyślać niezwykłego i długotrwałego zakresu zmienności, którą dobór naturalny gromadził nieustannie na korzyść gatunku. Ponieważ jednak zmienność niezwykle rozwiniętej części lub narządu tak była wielka i trwała w okresie niezbyt odległym, to możemy spodziewać się, że i teraz jeszcze w narządach tych zwykle napotkamy większą zmienność niż w takich, które przez daleko dłuższy okres czasu pozostały prawie bez zmiany. Przekonany jestem, że tak też istotnie się dzieje. Nie widzę powodu, by wątpić w to, że walka pomiędzy doborem naturalnym z jednej strony a dążnością do nawrotu cech i do zmienności z drugiej strony z czasem ustanie i że najbardziej anormalne narządy mogą się utrwalić. Dlatego też, jeżeli pewien narząd, chociażby najbardziej anormalny, przekazany został w prawie jednakowym stanie wielu zmienionym potomkom — jak to ma miejsce na przykład ze skrzydłem nietoperza — to według naszej teorii musiał on istnieć prawie w takim samym stanie przez niezmiernie długi okres i w ten sposób doszedł do tego, że nie jest bardziej zmienny od innych narządów. Tylko w tych przypadkach, gdzie przekształcenie jest stosunkowo nowe i niezwykle wielkie, powinniśmy nadal napotykać w wysokim stopniu tę, jakby ją nazwać można, zmienność generatywną (wytwórczą); wtedy bowiem zdolność do zmian rzadko tylko była utrwalana przez sam tylko ciągły dobór osobników zmieniających się w żądanym kierunku i stopniu oraz przez nieustanne usuwanie osobników dążących do powrotu do dawniejszego, mniej zmienionego stanu.
Cechy gatunkowe są bardziej zmienne od rodzajowych
Zasada roztrząsana w poprzednim punkcie może być zastosowana i do naszego obecnego przedmiotu. Wiadomo, że cechy gatunkowe są bardziej zmienne od rodzajowych. Wyjaśnijmy to za pomocą prostego przykładu. Jeżeli w obszernym rodzaju roślin jedne gatunki mają kwiaty niebieskie, a inne — czerwone, to barwa będzie tylko cechą gatunkową i nikt się nie zdziwi, gdy niebieski kwiat zmieni się w czerwony lub odwrotnie. Jeżeli jednak wszystkie gatunki danego rodzaju mają niebieskie kwiaty, to wtedy barwa staje się cechą rodzajową, a zmiana jej byłaby już bardziej niezwykłym zjawiskiem. Wybrałem ten przykład dlatego, że nie da się tutaj zastosować wyjaśnienia, które podałaby większość naturalistów, a mianowicie, że gatunkowe cechy są bardziej zmienne od rodzajowych, ponieważ odnoszą się one do części mniej ważnych fizjologicznie niż te, które służą zwykle do klasyfikacji rodzajów. Sądzę, że wyjaśnienie to jest częściowo słuszne, chociaż tylko pośrednio, powrócę jednak do tego przedmiotu w rozdziale o klasyfikacji. Byłoby prawie zbyteczne przytaczać przykłady na poparcie twierdzenia, że zwyczajne cechy gatunkowe są bardziej zmienne od rodzajowych; jednak odnośnie do ważnych cech spostrzegałem często w dziełach historii naturalnej18, że jeżeli autor zauważył ze zdziwieniem, iż niektóre ważne narządy lub części, zazwyczaj bardzo stałe w wielkiej grupie gatunków, różnią się znacznie u blisko spokrewnionych gatunków, to często są one zmienne u osobników jednego gatunku. A fakt ten wykazuje, że jeżeli cecha mająca zazwyczaj wartość rodzajową traci na wartości i staje się gatunkową, to zarazem staje się bardziej zmienna, pomimo że jej fizjologiczne znaczenie mogło się nie zmienić. Coś podobnego da się zastosować do potworności, przynajmniej Izydor Geoffroy St. Hilaire widocznie nie wątpi, że im więcej jakiś normalny narząd różni się u rozmaitych gatunków jednej grupy, tym więcej wykazuje anomalii u poszczególnych osobników.
Według powszechnego zdania o oddzielnym stworzeniu każdego gatunku w jaki sposób dałoby się wytłumaczyć, że części różniące się najbardziej w różnych niezależnie stworzonych gatunkach jednego rodzaju są bardziej zmienne od tych części, które w tych samych gatunkach są bardziej podobne do siebie? Co do mnie, nie wiem w jaki sposób wyjaśnienie byłoby tutaj możliwe. Wychodząc zaś od tego punktu widzenia, że gatunki są tylko wybitnie odznaczającymi się i utrwalonymi odmianami, możemy często oczekiwać, że nadal jeszcze zmieniają się one w tych częściach budowy, które zmieniły się w stosunkowo niedawnym czasie i przez to dobitnie się różnią. Albo też — wyrażając się w inny sposób — cechy, pod względem których wszystkie gatunki jednego rodzaju są do siebie podobne i którymi odróżniają się one od pokrewnych rodzajów, nazywają się rodzajowymi. Cechy te uważać można za odziedziczone po wspólnym przodku, bowiem rzadko chyba zdarzyć by się mogło, by dobór naturalny w jednakowy sposób przekształcił kilka odrębnych gatunków przystosowanych do mniej lub bardziej różnych obyczajów. Ponieważ zaś te, tak zwane rodzajowe cechy odziedziczone zostały jeszcze przed okresem, w którym po raz pierwszy kilka gatunków oddzieliło się od wspólnego pierwotnego przodka, a następnie nie zmieniły się i nie wyróżniły się wcale lub tylko w małym stopniu, jest więc nieprawdopodobne, by zmieniały się one i obecnie. Z drugiej strony, cechy organizacji odróżniające jedne gatunki od drugich nazywamy cechami gatunkowymi; a ponieważ te cechy gatunkowe zmieniły się i zróżnicowały już po tym, jak gatunki oddzieliły się od wspólnego przodka, prawdopodobne jest, że często mogą i dotychczas być w pewnym stopniu zmienne, a przynajmniej bardziej zmienne niż te części organizacji, które przez bardzo długi okres czasu były stałe.
Drugorzędne cechy płciowe są zmienne
Nie wchodząc w szczegóły, sądzę, że naturaliści zgodzą się, iż drugorzędne cechy płciowe są wysoce zmienne. Każdy też przyzna, że gatunki jednej i tej samej grupy różnią się daleko bardziej od siebie pod względem drugorzędnych cech płciowych niż pod względem innych części swojej organizacji. Porównajmy na przykład zakres różnic pomiędzy samcami ptaków kurowatych, u których drugorzędne cechy płciowe silnie są rozwinięte, z zakresem różnic pomiędzy samicami. Przyczyna pierwotnej zmienności tych cech nie jest dla nas widoczna, możemy jednak zrozumieć, dlaczego nie mogły one stać się tak stałe i jednolite jak inne cechy. Pochodzi to stąd, mianowicie, że nagromadzone zostały przez dobór płciowy, który jest mniej surowy w swym działaniu od zwykłego doboru i nie pociąga za sobą śmierci, lecz tylko zmniejsza ilość potomstwa samców mniej uprzywilejowanych. Jakakolwiek może być przyczyna zmienności drugorzędnych cech płciowych, zawsze, skoro są one bardzo zmienne, dobór płciowy będzie miał szerokie pole do działania i może tym sposobem z łatwością nadać gatunkom jednej grupy większy zakres różnic w tym kierunku niż w jakikolwiek innym.
Jest to fakt zadziwiający, że drugorzędne różnice pomiędzy obiema płciami jednego gatunku występują zwykle w tych samych częściach organizacji, którymi gatunki tego samego rodzaju różnią się od siebie. Podam tutaj jako przykład dwa przypadki, które jako pierwsze znajdują się w moim spisie. Liczba członów stopy (tarsi) stanowi wspólną cechę bardzo wielkich grup chrząszczów, lecz w rodzinie Engidae19, jak zauważył Westwood, liczba ich mocno się zmienia, a zarazem jest różna u obu płci tego samego gatunku. Podobnie u ryjących norki błonkoskrzydłych (Hymenoptera) żyłkowanie na skrzydłach stanowi bardzo ważną cechę, ponieważ jest wspólne wielu obszernym grupom; tymczasem u niektórych rodzajów przebieg żyłek różni się u rozmaitych gatunków i zarazem u obu płci tego samego gatunku. Sir J. Lubbock niedawno zauważył, że niektóre drobne skorupiaki stanowią doskonałą ilustrację tego prawa. „U Pontella na przykład cechy płciowe dotyczą głównie przednich czułków i piątej pary nóg, te same narządy wyznaczają również cechy gatunkowe”. Związek ten z mojego punktu widzenia tłumaczy się jasno, gdyż uważam, że wszystkie gatunki jednego rodzaju z taką samą pewnością powstały od wspólnego przodka, jak i obie płcie jednego gatunku. Jeżeli więc jakaś część organizacji wspólnego ich przodka lub jego pierwszych potomków staje się zmienna, to ze zmienności tej części bardzo prawdopodobnie skorzystają i dobór naturalny, i dobór płciowy w ten sposób, iż przystosują one rozmaite gatunki do różnych miejsc w gospodarce przyrody oraz jedną płeć danego gatunku do drugiej lub też samców jednego gatunku do walki z innymi samcami tego gatunku o posiadanie samicy.
Ostatecznie zatem dochodzę do wniosku, że większa zmienność cech gatunkowych, tj. tych, które odróżniają gatunek od gatunku, w porównaniu z cechami rodzajowymi, tj. wspólnymi wszystkim gatunkom, że częsta skrajna zmienność części niezwykle rozwiniętych u jednego gatunku w porównaniu do tych samych części innych gatunków tegoż rodzaju, że wielka zmienność drugorzędnych cech płciowych oraz wielka różnica pomiędzy nimi u blisko spokrewnionych gatunków, że drugorzędne cechy płciowe oraz zwykłe różnice gatunkowe odnoszące się zwykle do tych samych części organizacji — że wszystko to są zasady ściśle powiązane ze sobą. Wszystkie one są uwarunkowane głównie tym, że gatunki jednej grupy są potomkami wspólnego przodka, po którym odziedziczyły wiele wspólnych cech, następnie tym, że części, które niedawno dopiero i znacznie się zmieniły, nadal jeszcze mają większą skłonność do zmian niż części odziedziczone i nieprzekształcane od dawna, że dobór naturalny mniej lub bardziej całkowicie — stosownie do upływu czasu — przezwyciężył dążność do nawrotu cech i do dalszej zmienności, że dobór płciowy jest mniej surowy niż zwykły, że wreszcie dobór naturalny i płciowy nagromadzały zmiany w tych samych częściach i tym sposobem przystosowały je zarówno do drugorzędnych płciowych, jak i do zwyczajnych celów.
Różne gatunki wykazują analogiczne zmiany, tak iż odmiana jednego gatunku przyjmuje często cechę właściwą pokrewnym gatunkom lub też powraca do niektórych cech dawniejszego przodka
Twierdzenie to najłatwiej da się wytłumaczyć przez obserwację naszych ras domowych. Najbardziej różne rasy gołębia w okolicach najbardziej od siebie odległych wykazują pododmiany ze sterczącymi piórami na głowie i z opierzonymi nogami — cechy, których nie posiada pierwotny gołąb skalny. Są to więc zmiany analogiczne w dwóch lub większej liczbie odmiennych ras. Częste pojawianie się czternastu lub nawet szesnastu sterówek u garłacza uważać można za odchylenie stanowiące normalną cechę u innej rasy, pawika. Nikt, jak przypuszczam, nie będzie wątpić, że wszystkie takie analogiczne zmiany powstały stąd, że rozmaite rasy gołębia odziedziczyły po wspólnym przodku jednakową konstytucję i dążność do jednakowych zmian, gdy wystawione zostaną na jednakowe, nieznane nam wpływy. W królestwie roślinnym przykłady analogicznej zmienności widzimy w zgrubiałych łodygach, czyli, jak je zwykle nazywają, korzeniach karpieli i brukwi20, roślin, które niektórzy botanicy uważają z odmiany powstałe przez kulturę z jednej formy rodzicielskiej. Gdyby tak nie było, to mielibyśmy tutaj przykład analogicznych zmian w dwóch tak zwanych oddzielnych gatunkach, do których można by było dodać trzeci, a mianowicie pospolitą rzepę. Trzymając się powszechnie przyjętych poglądów o niezależnym stworzeniu każdego gatunku, powinni byśmy przypisywać to podobieństwo zgrubiałych łodyg w trzech roślinach nie prawdziwej przyczynie, naturalnej wspólnocie ich pochodzenia i wynikającej stąd dążności do jednakowych zmian, lecz trzem oddzielnym aktom stworzenia, ściśle jednak związanym ze sobą. Wiele podobnych przykładów analogicznych zmian obserwował Naudin w wielkiej rodzinie dyniowatych, inni zaś badacze u naszych roślin zbożowych. Pan Walsh niedawno bardzo starannie zbadał podobne przypadki u owadów w stanie natury i podporządkował je swojemu prawu „jednostajnej zmienności”.
U gołębi wszakże spostrzegamy inne zjawisko, mianowicie, że we wszystkich rasach pojawiają się niekiedy okazy popielatoniebieskie z dwiema czarnymi pręgami na skrzydłach, z białymi plamami w tylnej części grzbietu, z pręgą na końcu ogona i z białym zewnętrznym brzegiem u nasady zewnętrznych sterówek. Ponieważ wszystkie te oznaki są charakterystyczne dla gołębia skalnego, to nikt, jak przypuszczam, nie będzie wątpić, że jest to wypadek rewersji, powrotu do cech pierwotnych, nie zaś nowej, analogicznej zmiany, występującej w rozmaitych rasach. Możemy, jak sądzę, śmiało przyjąć ten wniosek, ponieważ, jak widzieliśmy wyżej, te rozmaite barwne oznaki występują u mieszańców dwóch odrębnych i zupełnie odmiennie zabarwionych ras, a w tym wypadku nie zaszła żadna zmiana w zewnętrznych warunkach, która by wywołać mogła ponowne wystąpienie popielatoniebieskiej barwy z barwnymi znakami, z wyjątkiem wpływu aktu krzyżowania na prawa dziedziczności.
Ponowne wystąpienie cech utraconych w ciągu wielu, prawdopodobnie w ciągu setek pokoleń jest bez wątpienia bardzo zadziwiającym zjawiskiem. Lecz kiedy jakaś rasa skrzyżowała się chociażby raz tylko z inną rasą, to jej potomstwo wykazuje niekiedy dążność powrotu do cech obcej rasy w ciągu wielu pokoleń, kilkunastu, nawet dwudziestu kilku, jak twierdzą niektórzy. Po dwunastu pokoleniach stosunek krwi każdego przodka, jeżeli użyjemy tutaj zwykłego wyrażenia, będzie jak 1:2048, a pomimo to, jak widzimy, utrzymuje się powszechnie, że drobna ta ilość krwi wystarcza do utrzymania dążności do rewersji. W rasie, która nie uległa krzyżowaniu, ale w której oboje rodzice utracili niektóre cechy przodków dążność, czy to słaba, czy silna, do odtwarzania utraconych cech może, jak zauważyliśmy wyżej, wbrew wszystkiemu, co możemy zauważyć, utrzymać się przez nieograniczoną liczbę pokoleń. Jeżeli cecha utracona przez rasę pojawia się na nowo po wielkiej liczbie pokoleń, to najprawdopodobniejszą hipotezą będzie nie ta, że osobnik nagle powraca do typu przodka oddalonego o kilkaset pokoleń, ale że w każdym kolejnym pokoleniu dana cecha znajdowała się w stanie ukrytym, póki nareszcie nie ujawniła się pod wpływem nieznanych sprzyjających warunków. Tak na przykład u gołębia maski, który bardzo tylko rzadko wydaje popielatoniebieskie okazy, prawdopodobnie w każdym pokoleniu istnieje ukryta dążność do wytwarzania tak zabarwionego upierzenia. Przekazywanie takiej dążności przez wiele pokoleń nie jest bardziej nieprawdopodobne niż przekazywanie narządów zupełnie niepotrzebnych lub szczątkowych. W istocie, prosta dążność do wytwarzania szczątkowych narządów bywa też niekiedy dziedziczna.
Ponieważ, jak przypuszczamy, wszystkie gatunki jednego rodzaju pochodzą od wspólnego przodka, możemy więc spodziewać się, że zmieniają się one niekiedy w analogiczny sposób, tak iż odmiany dwóch lub więcej gatunków będą do siebie podobne albo odmiana jednego gatunku będzie w niektórych cechach podobna do innego odrębnego gatunku, gdyż według naszej teorii ten inny gatunek jest tylko dobrze określoną i stałą odmianą. Cechy powstałe wyłącznie przez analogiczną zmienność będą jednak miały prawdopodobnie niewielkie znaczenie, ponieważ utrzymanie wszystkich funkcjonalnie ważnych cech zależeć będzie od działania doboru naturalnego, odpowiednio do rozmaitych obyczajów gatunku. Możemy następnie spodziewać się, że gatunki jednego rodzaju wykazywać będą rewersję do cech od dawna utraconych. Ponieważ zaś nie znamy wspólnego przodka żadnej naturalnej grupy, nie możemy więc odróżnić cech powrotnych od analogicznych. Jeżelibyśmy na przykład nie wiedzieli, że rodzicielska forma gołębi, gołąb skalny, nie ma ani sterczących piór na głowie, ani opierzonych nóg, to nie bylibyśmy w stanie rozstrzygnąć, czy podobne cechy u naszych ras domowych są rewersją, czy też jedynie zmiennością analogiczną; moglibyśmy jednak wnioskować, że popielatoniebieska barwa jest rewersją, gdyż razem z nią występuje zwykle wiele innych oznak, których równoczesne wystąpienie trudno byłoby przypisać zwykłej tylko zmienności. Jeszcze bardziej za tym wnioskiem przemawia fakt, że popielatoniebieska barwa i rozmaite oznaki występują tak często, kiedy krzyżują się zupełnie odmiennie zabarwione rasy. Dlatego też, chociaż w stanie natury w ogóle nie umiemy rozstrzygnąć, które przypadki są powrotem do dawniejszych cech, a które nowymi, lecz analogicznymi zmianami, to jednak według naszej teorii powinniśmy napotykać niekiedy u zmieniających się potomków jednego gatunku cechy, które posiadają już inni członkowie tej grupy. A to niewątpliwie ma miejsce.
Trudność odróżniania zmiennych gatunków polega w dużej mierze na tym, że ich odmiany niejako naśladują inne gatunki tego samego rodzaju. Można by też podać długi spis form pośrednich pomiędzy dwiema innymi, które wątpliwie tylko mogłyby uchodzić za gatunki. Dowodzi to, jeżeli tylko wszystkie te blisko spokrewnione formy nie mają być uważane za niezależnie stworzone gatunki, że jedne, zmieniając się, przyjęły niektóre cechy innych. Najlepszego jednak dowodu zmian analogicznych dostarczają nam części lub narządy, które mają zazwyczaj stałe cechy, a jednak niekiedy zmieniają się tak, iż do pewnego stopnia przypominają taki sam narząd u pokrewnych gatunków. Zebrałem długi szereg faktów w tej kwestii, ale tak jak poprzednio, z wielkim żalem nie jestem w stanie ich tutaj podać. Mogę tylko powtórzyć, że takie wypadki istotnie mają miejsce i zdają mi się bardzo godne uwagi.
Podam tutaj jednakże jeden ciekawy i skomplikowany przykład nie dlatego, że dotyczy on jakiejś ważnej cechy, ale dlatego, że występuje on u rozmaitych gatunków jednego rodzaju częściowo, w stanie udomowionym, częściowo w stanie natury. Jest to prawie z pewnością przykład rewersji. U osła występują niekiedy bardzo wyraźne poprzeczne pręgi na nogach, podobne do pręg na nogach zebry; utrzymywano, że cechy te najwyraźniej występują u ośląt, i moje poszukiwania stwierdziły to istotnie. Pręga na łopatce bywa niekiedy podwójna i bardzo rozmaita co do wielkości i kształtu. Opisywano też białego osła, lecz nie albinosa, który nie miał pręg ani na grzbiecie, ani na nogach. U osłów ciemnej maści pręgi te bywają niekiedy bardzo niewyraźne lub też znikają zupełnie. Podobno widziano kułana21 Pallasa z podwójną pręgą na łopatce. Pan Blyth widział okaz dżygitaja22 (heminous) z wyraźną pręgą na łopatce, chociaż zwykle gatunek ten nie ma pręgi; a pułkownik Poole zawiadamia mnie, że młode tego gatunku mają zwykle pręgi na nogach i niewyraźną pręgę na łopatce. Kwagga23, chociaż pręgowana na ciele tak wyraźnie jak i zebra, nie ma pręg na nogach. Dr Gray wszakże odrysował okaz z bardzo wyraźnymi pręgami na nodze, jak u zebry.
Jeśli chodzi o konia, zebrałem w Anglii przykłady pręg na grzbiecie u najrozmaitszych ras wszelkiej maści. Poprzeczne pręgi na nogach nie są rzadkie u koni bułanych, myszatych24 i raz jeden obserwowano je u konia kasztanowatego. Niewyraźną pręgę na łopatce spotyka się niekiedy u bułanych, a ja sam widziałem ślad jej u konia gniadego. Syn mój starannie obejrzał i zrobił dla mnie rysunek bułanego belgijskiego konia pociągowego z podwójną pręgą na każdej łopatce i z pręgami na nogach. Ja sam widziałem devonshirskiego pony25, opisywano mi też starannie bułanego walijskiego pony z trzema równoległymi pręgami na każdej łopatce.
Kattywarska rasa koni, hodowana w północno-zachodniej części Indii, jest tak powszechnie pręgowana, że, jak się dowiaduję od pułkownika Poole, który badał tę rasę z polecenia rządu indyjskiego, koń bez pręg nie uchodzi za okaz czystej krwi. Na grzbiecie zawsze znajdują się pręgi, nogi są zwykle pręgowane, a pręga na łopatce jest zwykle podwójna, niekiedy nawet potrójna, oprócz tego występują niekiedy pręgi na pysku. Najwyraźniej widać je u źrebiąt, a niekiedy zupełnie znikają u starych koni. Pułkownik Poole widział pręgi u nowo narodzonych źrebiąt rasy kattywarskiej, siwych i gniadych. Mam również powód przypuszczać, na podstawie informacji udzielonych mi przez pana W. W. Edwardsa, że u angielskich koni wyścigowych pręga grzbietowa daleko jest pospolitsza u źrebiąt niż u dorosłych koni. Sam też niedawno otrzymałem źrebię z gniadej klaczy (która pochodziła od turkmeńskiego ogiera i flamandzkiej klaczy) i gniadego angielskiego ogiera wyścigowego. Źrebię to po tygodniu wykazywało na tylnej części grzbietu i na czole wiele bardzo wąskich, ciemnych pręg jak u zebry i miało niewyraźnie pręgowane nogi; wszystkie te pręgi wkrótce znikły zupełnie. Nie wchodząc w dalsze szczegóły, mogę powiedzieć, że zebrałem przykłady pręg na nogach i łopatkach u koni najrozmaitszych ras od Wielkiej Brytanii do wschodnich Chin i od Norwegii do Archipelagu Malajskiego. We wszystkich częściach świata pręgi te najczęściej przytrafiają się u koni bujanych i myszatych; a pod nazwą bułanej (dun) maści rozumiem całą ich skalę pomiędzy karą i karogniadą z jednej strony, a maścią bliską śmietankowej z drugiej strony.
Wiadomo mi, że pułkownik Hamilton Smith, który pisał o tym przedmiocie, utrzymuje, że rozmaite rasy konia powstały z kilku pierwotnych gatunków; jeden z tych gatunków, bułany, miał być pręgowany, a wszystkie wyżej opisane pręgi powstały wskutek dawniejszych krzyżowań z bułanym szczepem. Zdanie to jednak można z pewnością odrzucić; jest bowiem nieprawdopodobne, by ciężki belgijski koń pociągowy, walijski pony, koń norweski, smukła rasa kattywarska itd., zamieszkujące najrozmaitsze okolice świata, mogły się wszystkie skrzyżować z jednym przypuszczalnym pierwotnym szczepem.
Przejdźmy teraz do wpływu krzyżowania na rozmaite gatunki rodzaju konia (Equus). Rollin utrzymuje, że pospolity muł, krzyżówka osła i konia, ma bardzo często pręgi na nogach; według pana Gosse w niektórych okolicach Stanów Zjednoczonych dziewięć dziesiątych mułów ma pręgowane nogi. Ja sam widziałem muła z tak licznymi pręgami na nogach, że można go było wziąć za mieszańca z zebrą, a pan W. C. Martin w swym znakomitym dziele o koniu podaje rysunek podobnego muła. Widziałem też cztery kolorowe rysunki mieszańców osła i zebry, u których nogi były daleko wyraźniej pręgowane od reszty ciała; jedno z nich miało podwójną pręgę na łopatce. Słynny mieszaniec otrzymany przez lorda Mortona z kasztanowatej klaczy i samca kwaggi, a nawet potomstwo otrzymane później od tej samej klaczy i karego arabskiego ogiera miały daleko wyraźniejsze pręgi na nogach niż czysta kwagga. Nareszcie — a jest to drugi niezwykle zadziwiający fakt — dr Gray podał rysunek mieszańca osła i dżygitaja (Dr Gray powiadamia mnie, że znał drugi podobny przypadek). Chociaż osioł tylko niekiedy ma pręgi na nogach, a dżygitaj nie ma ich wcale, to mieszaniec ten miał jednak wszystkie cztery nogi poprzecznie pręgowane i trzy krótkie pręgi na łopatce jak u devonshirskiego i walijskiego pony, a nawet kilka zebrowych pręg po obu stronach pyska. Odnośnie do tego ostatniego faktu tak byłem przekonany, że nawet najdrobniejsza barwna pręga nie może powstać przez to, co się zwykle nazywa „przypadkiem”, że jedynie z powodu pręg na pysku tego mieszańca osła i dżygitaja zapytałem pułkownika Poole’a, czy takie pręgi spotyka się kiedykolwiek u mocno pręgowanej kattywarskiej rasy koni, na co, jak widzieliśmy, otrzymałem twierdzącą odpowiedź.
Cóż teraz powiemy o wszystkich tych faktach? Widzimy, że u kilku odrębnych gatunków rodzaju konia (Equus), na skutek prostej zmiany występują pręgi na nogach jak u zebry lub na łopatce jak u osła. Widzimy, że u koni dążność ta wyraża się silniej tam, gdzie występuje maść bułana, maść, która zbliża się do powszechnej maści innych gatunków tego rodzaju. Pojawieniu się pręg nie towarzyszy żadna zmiana kształtu ani też żadna nowa cecha. Widzimy, że skłonność do przybierania pręg najsilniej występuje u mieszańców pomiędzy niektórymi najbardziej różnymi gatunkami. Przypomnijmy sobie teraz przykład rozmaitych ras gołębia. Pochodzą one od jednego pierwotnego gatunku (włączając do niego dwa lub trzy podgatunki, czyli rasy geograficzne) popielatoniebieskiej barwy z pewnymi pręgami i innymi oznakami, a kiedy jakaś rasa przybiera wskutek prostej zmienności popielatoniebieską barwę, wtedy występują nieodmiennie te same pręgi i oznaki, ale bez żadnej innej zmiany kształtu lub cech. Kiedy krzyżują się najstarsze i najczystsze rasy rozmaicie ubarwione, to widzimy, że u mieszańców występuje silna dążność rewersji do popielatoniebieskiej barwy, pręg i innych oznak. Powiedziałem, że najprawdopodobniejszą hipotezą tłumaczącą ponowne wystąpienie bardzo dawnych cech jest ta, że u młodych w każdym pokoleniu istnieje dążność do wytwarzania dawno utraconych cech i że z niewiadomych powodów dążność ta niekiedy uzyskuje przewagę. Widzieliśmy też wyżej, że u różnych gatunków z rodzaju konia (Equus) pręgi są albo wyraźniejsze, albo też częstsze u młodych niż u starych. Nazwijmy rasy gołębi, z których niejedne zachowały się czyste od wieków, gatunkami — a jakże zupełnie analogiczny będzie ten przypadek do przypadku gatunków rodzaju konia! Co do mnie, śmiało spoglądam w przeszłość odległą o tysiące tysięcy pokoleń i widzę zwierzę pręgowane jak zebra, różniące się być może znacznie od niej w innym kierunku, które było wspólnym przodkiem naszego konia domowego (czy powstał on z jednego, czy też z kilku dzikich szczepów), osła, dżygitaja, kwaggi i zebry.
Kto wierzy, że każdy gatunek konia został stworzony oddzielnie, ten prawdopodobnie utrzymywać będzie, iż każdy gatunek stworzony został ze skłonnością do zmian, zarówno w stanie domowym, jak i w dzikim, i to w takim szczególnym kierunku, że często staje się pręgowany tak jak inne gatunki tego rodzaju, oraz że każdy gatunek stworzony został z silną dążnością do wydawania po skrzyżowaniu z gatunkami zamieszkującymi najodleglejsze okolice świata mieszańców, które swymi pręgami przypominają nie swoich rodziców, ale inne gatunki tego rodzaju. Przyjęcie tego wyjaśnienia to, jak mi się zdaje, porzucenie realnej przyczyny dla nierealnej lub przynajmniej nieznanej; to robienie z dzieł Boga tylko żartu i fałszu. Niemal równie dobrze mógłbym uwierzyć ze starymi i ciemnymi kosmogonistami, że kopalne mięczaki nigdy nie żyły i że zostały stworzone w kamieniu, by naśladować mięczaki żyjące obecnie na brzegu morza.
Streszczenie
Nasza nieznajomość praw zmienności jest głęboka. Ani nawet w jednym przypadku na sto nie jesteśmy w stanie wskazać, dlaczego ta lub owa część się zmieniła. Jednakże wszędzie, gdzie tylko mamy możliwość porównania, widzimy, że zarówno mniejsze różnice pomiędzy odmianami jednego gatunku, jak i większe różnice pomiędzy gatunkami jednego rodzaju tworzyły się pod wpływem jednych i tych samych praw. Zmiana warunków na ogół pociąga za sobą jedynie wahania zmienności; niekiedy jednak wywołuje ona bezpośrednie i określone rezultaty, które z biegiem czasu mogą się stać bardzo wyraźne, chociaż na to nie przytoczyliśmy dostatecznych dowodów. W wielu przypadkach, jak się zdaje, potężny wpływ miało przyzwyczajenie, wywołując pewne osobliwości w budowie, następnie używanie, wzmacniając narządy, oraz nieużywanie, osłabiając je i zmniejszając. Homologiczne części skłonne są do zmian w jednakowym kierunku oraz do zrastania się ze sobą. Zmiany w częściach twardych i zewnętrznych dotykają niekiedy części miększych i wewnętrznych. Kiedy pewna część silniej się rozwinie, usiłuje ona, być może, odciągnąć pokarm od przyległych części; każda zaś część organizmu, na której może zaoszczędzić bez szkody dla osobnika, nie rozwinie się. Zmiany w budowie występujące w młodym wieku mogą wpłynąć na części, które rozwiną się później; istnieje jednak bez wątpienia wiele przykładów współzależnych zmian, których nie jesteśmy w stanie wytłumaczyć. Wielokrotne części są zmienne co do ilości i budowy dlatego, być może, że powstały z części nieprzystosowanych dostatecznie do żadnej specjalnej funkcji, tak że dobór naturalny nie zdołał przeszkodzić ich dalszym przekształceniom. Z tej samej prawdopodobnie przyczyny istoty organiczne stojące na niskim szczeblu rozwoju są bardziej zmienne od stojących wyżej, których cała organizacja bardziej się zróżnicowała. Narządy szczątkowe jako nieużyteczne nie ulegają wpływowi doboru naturalnego, są więc zmienne. Cechy gatunkowe, tj. cechy, które wyróżniły się już po rozgałęzieniu się rozmaitych gatunków jednego rodzaju od wspólnego przodka, są bardziej zmienne niż cechy rodzajowe, które odziedziczone zostały dawno i nie ulegały zmianom od tamtego czasu. W uwagach tych mówimy tylko o teraźniejszej zmienności tylko pewnych części lub narządów, dlatego że dopiero niedawno się zmieniły i niedawno zaczęły się od siebie różnić, lecz widzieliśmy w drugim rozdziale, że ta sama zasada stosuje się do całego osobnika; bowiem na obszarach, gdzie znajduje się wiele gatunków jednego rodzaju, tj. tam, gdzie od dawna miała miejsce zmienność i różnicowanie, czyli gdzie działało wytwarzanie nowych form, na takich obszarach i u tych gatunków napotykamy też obecnie przeciętnie najwięcej gatunków. Drugorzędne cechy płciowe są mocno zmienne i cechy te różnią się znacznie u gatunków jednej i tej samej grupy. Zmienność jednych i tych samych części organizacji dawała zwykle możność wytworzenia się i drugorzędnych różnic płciowych u dwu płci jednego gatunku, i gatunkowych różnic u różnych gatunków jednego rodzaju. Każda część lub każdy narząd od czasu powstania rodzaju rozwinięty do niezwykłej wielkości lub w niezwykły sposób przechodzić musiał przez nadzwyczajną ilość przekształceń. To nam tłumaczy, dlaczego i dotychczas jest on często bardziej zmienny od innych narządów; zmienność bowiem jest procesem długim i powolnym, a dobór naturalny nie miał jeszcze dosyć czasu na pokonanie skłonności do dalszych zmian i do powrotu do mniej doskonałego stanu. Gdy jednak gatunek z jakimś niezwykle rozwiniętym narządem stał się sam przodkiem wielu zmienionych potomków — co według naszej teorii odbywało się bardzo powoli i wymagało wiele czasu — w takim przypadku dobór naturalny zdołał już nadać stałe cechy narządowi, choćby najbardziej nadzwyczajnie rozwiniętemu. Gatunki, które po wspólnym rodzicu odziedziczyły prawie jednakową konstytucję i są wystawione na podobne warunki, mają naturalną skłonność do wytwarzania analogicznych zmian; te same gatunki mogą niekiedy powracać do niektórych cech dawnego przodka. Chociaż rewersja i zmiany analogicznie nie mogą wywołać nowych i ważnych przekształceń, to jednak przekształcenia te przyczyniają się do upiększenia i harmonijnego urozmaicenia przyrody.
Jakakolwiek będzie przyczyna każdej drobnej różnicy pomiędzy potomstwem i rodzicami — a przyczyna dla każdej różnicy istnieć musi — mamy powody utrzymywać, że właśnie stałe nagromadzanie korzystnych różnic wytworzyło wszystkie ważniejsze przekształcenia budowy, odpowiednio do obyczajów każdego gatunku.
- krótkoskrzydła kaczka grubogłowa żyjąca w Ameryce Południowej — chodzi o torpedówkę falklandzką, dużego, nielotnego ptaka z rodziny kaczkowatych, opisanego przez Darwina w dzienniku z podróży statkiem Beagle. [przypis edytorski] ↩
- drop — duży ptak żyjący na otwartych trawiastych terenach, doskonale biegający, ale niechętnie latający. [przypis edytorski] ↩
- żukowate (daw. biol.) — daw. nazwa grupy chrząszczy z rodzin gnojarzowatych i poświętnikowatych, żerujących w nawozie. [przypis edytorski] ↩
- poświętnik a. skarabeusz, Scarabaeus sacer (biol.) — czarny chrząszcz znany z toczenia kul ulepionych z nawozu, czczony w staroż. Egipcie jako symbol boga wschodzącego Słońca; wg dawnej klasyfikacji: Ateuchus sacer. [przypis edytorski] ↩
- błona migawkowa a. przesłona migawkowa (biol.) — półprzezroczysta błona, która może być nasuwana na oko w celu ochrony gałki ocznej i zwilżania rogówki; występuje u wielu kręgowców lądowych. [przypis edytorski] ↩
- szczur jaskiniowy (Neotoma), którego dwa okazy profesor Silliman schwytał... — obecnie nazwę Neotoma noszą nowiki, ssaki z rodziny chomikowatych z Ameryki Płn.; niezidentyfikowane stworzenie opisane przez Sillimana prawdopodobnie prowadziło nocny tryb życia, zarówno w jaskiniach, jak i poza nimi. Mimo próśb Darwin nigdy nie otrzymał jego egzemplarza. [przypis edytorski] ↩
- Jaskinia Mamucia — najdłuższa jaskinia świata, o łącznej długości korytarzy równej ok. 650 km, znajdująca się w Stanach Zjednoczonych, w stanie Kentucky. [przypis edytorski] ↩
- Bathyscia (biol.) — rodzaj niewielkich chrząszczy z rodziny grzybinkowatych. [przypis edytorski] ↩
- odmieniec jaskiniowy, Proteus anguinus (biol.) — gatunek ślepego płaza ogoniastego, zamieszkujący wapienne jaskinie płd. Europy. [przypis edytorski] ↩
- sukulenty (biol.) — grupa sucholubnych roślin, które przystosowały się do życia w warunkach utrudnionej dostępności wody, wykształcając tkankę wyspecjalizowaną w jej gromadzeniu i przechowywaniu; należą do niej np. kaktusy, agawa, aloes. [przypis edytorski] ↩
- słonecznik bulwiasty, zwyczajowo: bulwa (biol.) — gatunek rośliny z rodziny astrowatych mający jadalne bulwy, pochodzący z Ameryki Płn., uprawiany na różnych kontynentach jako warzywo, roślina pastewna i ozdobna. [przypis edytorski] ↩
- nagi pies turecki — jedna z bezwłosych ras psów, obecnie wymarła. [przypis edytorski] ↩
- walenie (biol.) — rząd ssaków wodnych, obejmujący kaszaloty, delfiny i morświny. [przypis edytorski] ↩
- wąsonogi (biol.) — gromada skorupiaków morskich, jedyna grupa obejmująca stawonogi prowadzące osiadły tryb życia. [przypis edytorski] ↩
- niewitnik, Proteolepas bivincta (biol.) — gatunek skorupiaka, jedyny przedstawiciel rodziny Proteolepadidae, żyje pasożytniczo w kaczenicy; sklasyfikowany w 1854 przez Darwina. [przypis edytorski] ↩
- płytki operkularne (biol.) — płytki przykrywające otwór w górnej części pancerzyka otaczającego ciało pąkli; z łac. operculum: wieczko. [przypis edytorski] ↩
- dorking — rasa kur ozdobnych wyhodowana w Wlk. Brytanii. [przypis edytorski] ↩
- historia naturalna (daw.) — przyrodoznawstwo, ogół dziedzin nauki zajmujących się badaniem przyrody ożywionej i nieożywionej; termin popularny szczególnie w XVIII–XIX w. [przypis edytorski] ↩
- Engidae (daw. biol.) — rodzina chrząszczy wielożernych obecnie nosząca nazwę Erotylidae (zadrzewkowate). [przypis edytorski] ↩
- karpieli i brukwi — w oryg.: Swedish turnip and ruta-baga, obie te nazwy określają tę samą roślinę uprawną, Brassica napus, mającą również w języku polskim dwie nazwy. [przypis edytorski] ↩
- kułan, częściej: onager a. osioł azjatycki, Equus hemionus (biol.) — dziki ssak z grupy osłów, opisany i sklasyfikowany w 1775 przez niem. zoologa Petera Pallasa. [przypis edytorski] ↩
- dżygitaj (hist. biol.) — w oryginale tylko: hemionus; wg daw. klasyfikacji dżygitaj to „półosioł azjatycki”, Asinus hemionus, w odróżnieniu od kułana, czyli onagra, Asinus onager; w rzeczywistości są to podgatunki, turkmeński i mongolski, tego samego gatunku Equus hemionus. [przypis edytorski] ↩
- kwagga, Equus quagga quagga (biol.) — podgatunek zebry stepowej, żyjący w Afryce Płd. do XIX w.; od innych zebr odróżniała się występowaniem wzoru brązowych i białych pasów wyłącznie na przedniej części ciała; obecnie wymarłe. [przypis edytorski] ↩
- bułane, myszate, kasztanowate — określenie barwy sierści koni: jasnobrązowe, szare, brązowe. [przypis edytorski] ↩
- pony — kuc, niewielki, krępy koń. [przypis edytorski] ↩
Źródło i licencja
Domena publiczna · Karol Darwin
Źródło: Wolne Lektury
Szczegóły techniczne
Komponent: base-text
znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego · Fundacja Wolne Lektury; https://wolnelektury.pl/katalog/lektura/darwin-o-powstawaniu-gatunkow/
Źródło: Wolne Lektury
Licencja: LAL-1.3
Zmiany: znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
Szczegóły techniczne
Komponent: editorial
Domena publiczna · Szymon Dickstein
Źródło: Wolne Lektury
Szczegóły techniczne
Komponent: translation
znormalizowano HTML; pominięto wyłączone komponenty dodatkowe
Adaptacje komponentów Share-Alike muszą zostać udostępnione na tych samych warunkach.