Rozdział IV. Dobór naturalny, czyli przeżycie najstosowniejszego

Dobór naturalny. — Jego potęga w porównaniu do doboru dokonywanego przez człowieka. — Jego wpływ na cechy mniej ważne — Jego działanie w każdym wieku i na obie płcie. — Dobór płciowy. — Powszechność krzyżowania pomiędzy osobnikami jednego gatunku. — Okoliczności sprzyjające lub niesprzyjające działaniu doboru naturalnego, a mianowicie: krzyżowanie, izolacja, ilość osobników. — Działanie powolne. — Zanikanie spowodowane przez dobór naturalny. — Rozbieżność cech i jej związek z różnorodnością mieszkańców niewielkiego obszaru i z aklimatyzacją. — Działanie doboru naturalnego na potomków wspólnego przodka poprzez rozbieżność cech i wymieranie. — Wyjaśnienie ugrupowania wszystkich istot organicznych. — Postęp w organizacji — Zachowanie się form niższych. — Zbieżność cech. — Nieograniczone zwiększanie się liczby gatunków. — Streszczenie.

W jaki sposób walka o byt, którą pokrótce rozpatrzyliśmy w poprzednim rozdziale, działa na zmienność form organicznych? Czy zasada doboru, która, jak widzieliśmy, jest tak potężna w ręku człowieka, może znaleźć zastosowanie w naturze? Spodziewam się dowieść, że może ona działać bardzo skutecznie. Weźmy tylko pod uwagę mnóstwo drobnych odmian i indywidualnych różnic pomiędzy wytworami naszej domowej hodowli, a w mniejszym stopniu pomiędzy organizmami żyjącymi w stanie natury, jak i potęgę dążności do odziedziczania. Słusznie można powiedzieć, że pod wpływem hodowli cała organizacja staje się w wysokim stopniu plastyczna. Lecz zmienność, którą powszechnie napotykamy u naszych tworów hodowlanych, nie jest, jak słusznie zauważyli Hooker i Asa Gray, bezpośrednim wytworem działalności człowieka. Człowiek nie może sam ani stworzyć zmian, ani przeszkodzić ich powstaniu; może tylko zachowywać i gromadzić te cechy, które powstały same. Wystawia on bez określonego celu istoty organiczne na wpływ nowych i zmiennych warunków życia; jako wynik występuje zmienność. Podobna jednak zmiana warunków może mieć miejsce i ma istotnie w stanie natury. Pamiętajmy też, jak nieskończenie skomplikowane i ściśle przystosowane są wzajemne stosunki istot organicznych do siebie i do ich fizycznych warunków życia, jak więc nieskończenie rozmaite zmiany budowy mogą być korzystne dla każdej istoty przy zmianie warunków życia. Czyż można zatem, widząc, że zmiany korzystne dla człowieka niewątpliwie powstawały, uważać za nieprawdopodobne, że w szeregu pokoleń powstaną inne zmiany w jakiś sposób korzystne dla każdej istoty organicznej w wielkiej i skomplikowanej walce o byt? Jeżeli zaś tak się dzieje, to (biorąc pod uwagę, że rodzi się daleko więcej osobników, niż się ich może wyżywić) czyż możemy wątpić, że osobniki mające jakąkolwiek, chociażby drobną przewagę nad innymi mają największe szanse przetrwania i pozostawienia potomstwa? Z drugiej strony, możemy być pewni, że wszelka zmiana, chociażby w najmniejszym stopniu szkodliwa dla osobnika koniecznie ulec musi zagładzie. Otóż to utrzymywanie się korzystnych dla osobnika różnic i zagładę wszelkich zmian szkodliwych nazwałem „doborem naturalnym” lub „przeżyciem najstosowniejszego”. Zmiany ani korzystne, ani szkodliwe dla osobnika nie ulegają działaniu doboru naturalnego i albo stanowią element podlegający wahaniom, jak to widzimy u niektórych gatunków wielopostaciowych, albo też ostatecznie utrwalają się pod wpływem natury organizmu i warunków.

Niektórzy autorzy źle zrozumieli lub uważali za niestosowne wyrażenie „dobór naturalny”. Jedni wyobrazili sobie nawet, że dobór naturalny wywołuje zmienność, gdy tymczasem zakłada on tylko zachowywanie się tych zmian, które powstały same i które są korzystne dla organizmu w jego warunkach życiowych. Nikt nie zaprzecza gospodarzowi wiejskiemu, gdy mówi on o potężnym wpływie doboru kierowanego przez człowieka; a w tym wypadku indywidualne różnice, będące przedmiotem celowego doboru, musiały być najpierw dostarczone przez naturę. Inni zarzucali, że sam wyraz „dobór” zawiera w sobie pojęcie świadomego wyboru dokonywanego przez zwierzęta ulegające przekształceniom; mówiono też, że ponieważ rośliny nie mają woli, dobór naturalny nie ma do nich zastosowania. W literalnym znaczeniu słów „dobór naturalny” jest bez wątpienia terminem niewłaściwym. Czy jednak ktoś kiedykolwiek zarzucał chemikom, że mówią o powinowactwie wybiórczym1 rozmaitych pierwiastków? A tymczasem nikt przecież nie myśli, że kwas wybiera zasadę, z którą najczęściej się łączy. Powiadano też, że mówię o doborze naturalnym jak o sile czynnej, czy jak o Bóstwie, ale czyż można zarzucić autorowi, że mówi o sile ciążenia jako rządzącej ruchami planet? Każdy wie, co znaczą i co zawierają w sobie podobne przenośne wyrażenia, które są prawie niezbędne dla zwięzłości. Trudno również uniknąć uosabiania słowa „natura”. Co do mnie, przez słowo „natura” rozumiem wspólną czynność i skutki licznych praw natury, a przez słowo „prawo” sprawdzone przez nas następstwo zjawisk. Przy pewnym przyzwyczajeniu zapomina się zresztą o tych powierzchownych zarzutach.

Prawdopodobny przebieg naturalnego doboru zrozumiemy najlepiej, jeśli jako przykład weźmiemy obszar ulegający drobnym fizycznym zmianom, na przykład zmianom klimatu. Pewna ilość jego mieszkańców ulegnie wtedy natychmiastowej zmianie, a niektóre gatunki prawdopodobnie wygasną. Na podstawie tego, co wiemy o ścisłych i skomplikowanych związkach łączących mieszkańców każdego obszaru, możemy wnosić, że wszelka zmiana względnej liczebności mieszkańców danego obszaru wpłynie, niezależnie od wpływu klimatu, także na inne. Jeżeli granice tego obszaru są otwarte, to z pewnością wtargną tam nowe formy, co również poważnie zakłóci wzajemne stosunki niektórych dawniejszych mieszkańców. Przypomnijmy sobie, jak potężne skutki wywołać może wprowadzenie jednego drzewa lub jednego ssaka. Gdy jednak taki obszar będzie wyspą lub częściowo otoczony będzie naturalnymi przegrodami, przez które nie będą się mogły przedostać nowe i lepiej przystosowane formy, wtedy zawsze w gospodarce przyrody znajdą się miejsca, które mogłyby być lepiej zajęte, jeżeliby niektóre miejscowe organizmy uległy pewnym zmianom. Gdyby bowiem obszar był otwarty, to miejsca te zajęliby nowi przybysze. W takich wypadkach drobne zmiany, które będą w jakikolwiek sposób korzystne dla osobników jakiegoś gatunku, przystosowując je lepiej do zmiany warunków, będą dążyły do utrzymania się, a dobór naturalny będzie miał wolne pole dla swej udoskonalającej działalności.

Mamy wszelkie powody do mniemania, jak wykazaliśmy to w pierwszym rozdziale, że zmiany warunków życiowych wywołują dążność do zwiększenia zmienności organizmów. W poprzednich przykładach zakładaliśmy zmianę zewnętrznych warunków życiowych, co oczywiście sprzyja doborowi naturalnemu, gdyż zwiększa prawdopodobieństwo powstania korzystnych zmian w organizmach. Jeżeli zmian tych nie będzie, dobór naturalny działać nie może. Nie powinniśmy zapominać, że pod pojęciem „zmian” (variations) rozumiemy nawet drobne różnice indywidualne. Skoro człowiek może u swych domowych zwierząt i roślin otrzymać wielkie rezultaty, gromadząc w pewnym kierunku indywidualne różnice, to i dobór naturalny zdoła tego dokonać, o wiele tylko łatwiej, gdyż działa w ciągu długich okresów czasu. Nie sądzę też bynajmniej, że konieczne są jakieś wielkie zmiany fizyczne, np. klimatu, lub szczególne odosobnienie obszaru niedopuszczające wtargnięcia obcych form, by utworzyły się nowe, niezajęte jeszcze miejsca, które dobór naturalny mógłby zapełnić przez zmianę i przez udoskonalenie niektórych zmiennych mieszkańców danego obszaru. Jeżeli bowiem wszyscy mieszkańcy obszaru walczą pomiędzy sobą siłami prawie zupełnie równoważącymi się, to najdrobniejsze zmiany w budowie lub w zwyczajach gatunku dadzą mu często przewagę nad innymi gatunkami, a im bardziej nasilą się tego rodzaju zmiany, tym bardziej rosnąć będzie jego przewaga, jeżeli tylko będą żyć w tych samych warunkach i korzystać z tych samych środków pożywienia i obrony. Niepodobna przytoczyć okolicy, której pierwotni mieszkańcy byliby tak dokładnie przystosowani do siebie i do fizycznych warunków ich życia, iż żaden z nich nie byłby zdolny do udoskonalenia lub do lepszego przystosowania. W istocie też we wszystkich krajach formy miejscowe tak zostały pokonane przez obce, że pozwoliły kilku przybyszom zawładnąć krajem. A ponieważ w każdej okolicy formy miejscowe zostały tym sposobem wyparte przez obce, więc możemy jasno stąd wnosić, że gdyby mogły się one zmienić korzystniej, to lepiej oparłyby się przybyszom.

Jeżeli więc człowiek drogą świadomego i nieświadomego doboru może otrzymywać i otrzymywał z pewnością znaczne rezultaty, to czegóż nie będzie mógł dokazać dobór naturalny? Człowiek może oddziaływać jedynie na cechy zewnętrzne i widzialne. Natura, jeżeli wolno mi w ten sposób uosabiać naturalne zachowanie się, czyli przeżycie form najbardziej przystosowanych, zwraca uwagę na cechy widzialne o tyle tylko, o ile są one korzystne dla zwierzęcia. Może ona oddziaływać na każdy narząd wewnętrzny, na każdy odcień różnicy w budowie, na cały mechanizm życia. Człowiek dobiera cechy tylko dla własnej korzyści; natura dobiera jedynie to, co korzystne dla organizmu. Każda wybrana przez nią cecha znajduje pełne zastosowanie, o czym zresztą świadczy sam fakt wyboru. Człowiek trzyma razem mieszkańców rozmaitych klimatów. Rzadko tylko zwraca specjalną i systematyczną uwagę na każdą cechę. Jednakowym pokarmem żywi krótko- i długodziobego gołębia. Nie traktuje rozmaicie zwierząt o długich nogach lub o wydłużonym grzbiecie. Hoduje w jednym i tym samym klimacie długo- i krótkowełniste owce. Nie pozwala najsilniejszym samcom walczyć o samice. Nie usuwa wszystkich słabszych osobników, lecz chroni je przed wszelkimi zmianami pór roku i, o ile jest w stanie, ochrania całe ich potomstwo. Często rozpoczyna dobór od na wpół potwornej formy lub przynajmniej od takiej zmiany, która rzuca mu się w oczy lub też jest wyraźnie dla niego korzystna. W stanie zaś natury najdrobniejsze różnice w budowie lub w konstytucji mogą przechylić szalę w dokładnie zrównoważonej walce o byt i tym sposobem zachować się. Przy tym pragnienia i usiłowania człowieka są tak ulotne, życie jego tak krótkie! Jakże więc słabe muszą być rezultaty jego pracy, jeżeli porównamy je do pracy natury, działającej w ciągu całych epok geologicznych. Czy może nas zatem dziwić, że utwory natury mają cechy bardziej „autentyczne” niż produkcje człowieka, że są one nieskończenie lepiej przystosowane do najbardziej powikłanych warunków życia i noszą wyraźnie piętno twórczości o wiele wyższej?

Można obrazowo powiedzieć, że dobór naturalny co dzień, co godzina zwraca uwagę na wszelką, chociażby najdrobniejszą zmianę, odrzuca to, co złe, zachowuje i gromadzi wszystko, co dobre. Spokojnie i niepostrzeżenie pracuje on wszędzie i zawsze, gdzie tylko nadarzy się sposobność nad udoskonaleniem każdej istoty organicznej w jej stosunkach ze światem organicznym i z nieorganicznymi warunkami życia. Tych drobnych postępowych zmian nie postrzegamy wcale, dopóki ręka czasu nie zaznaczy długiego szeregu wieków; a tak ubogie są nasze wiadomości o ubiegłych epokach geologicznych, że postrzegamy tylko, iż obecne formy życia różnią się zupełnie od form dawnych.

Na to, aby u pewnego gatunku nagromadziła się znaczna suma zmian, trzeba, by raz utworzona odmiana zmieniła się ponownie, być może po długim okresie czasu, lub wykazała indywidualne różnice, tej samej co i dawniej, korzystnej natury; trzeba, by te indywidualne różnice zachowały się znowu i tak dalej. Podobny proces nie może być uważany za nieprawdopodobny, skoro widzimy, że różnice indywidualne tej samej natury powtarzają się ciągle. Czy jednak istotnie ma on miejsce, sądzić możemy jedynie z tego, jak daleko hipoteza ta zgadza się z ogólnymi poglądami na przyrodę. Z drugiej strony, zwykły pogląd, iż suma możliwych zmian dochodzić tylko może do pewnej z góry określonej granicy, jest oparty tylko na prostym przypuszczeniu.

Chociaż dobór naturalny działać może jedynie poprzez każdą istotę i dla dobra każdej istoty organicznej, zdaje się jednak, że wywiera on wpływ na takie cechy i takie szczegóły budowy, którym przypisujemy tylko podrzędne znaczenie. Skoro widzimy, że owady karmiące się liśćmi są zielone, a karmiące się korą — szaro nakrapiane, że pardwa alpejska jest biała w zimie, a pardwa szkocka ma kolor wrzosu — musimy uwierzyć, że barwy te są korzystne dla owadów i ptaków, chroniąc je od niebezpieczeństw. Pardwy rozmnożyłyby się w niezliczone ilości, gdyby w niektórych okresach swego życia nie były tępione; wiadomo bowiem, że ptaki drapieżne szerzą wśród nich wielkie spustoszenia. Jastrzębie zaś do tego stopnia kierują się wzrokiem przy wyszukiwaniu zdobyczy, iż w niektórych okolicach stałego lądu ludzie unikają hodowania białych gołębi, gdyż prędzej ulegają one napaści. Dlatego też dobór naturalny istotnie może nadać barwę każdej odmianie pardwy oraz zachować i utrwalić tę barwę. Nie należy też sądzić, że przypadkowa zagłada jakiegoś zwierzęcia o właściwym zabarwieniu ma tylko drobne znaczenie. Przypomnijmy sobie, jak ważne jest w stadzie białych owiec usunięcie jagniąt z najmniejszą choćby czarną plamą. Widzieliśmy też powyżej, że w Wirginii barwa świń żywiących się rośliną paint-root stanowi o tym, czy utrzymają się one przy życiu, czy nie. U roślin puszek na owocach i kolor miąższu uchodzą wśród botaników za cechy niezmiernie drobnej wagi. Tymczasem dowiadujemy się od Downinga, znakomitego ogrodnika, że w Stanach Zjednoczonych owoce z gładką skórką znacznie mniej cierpią od napaści pewnego ryjkowca (Curculio2) niż owoce pokryte puszkiem, że czerwone śliwki znacznie lepiej znoszą niektóre choroby od żółtych śliwek, podczas gdy inna choroba łatwiej atakuje brzoskwinie z żółtym miąższem niż brzoskwinie o innym zabarwieniu. Jeżeli pomimo wszelkiej sztuki drobne różnice w budowie mogą okazywać taki wpływ na hodowlę rozmaitych odmian, to z pewnością w stanie natury, gdzie drzewa muszą walczyć z innymi drzewami i z całą falangą nieprzyjaciół, podobne różnice będą stanowczo rozstrzygały, która odmiana się utrzyma: z gładką skórką na owocach czy z omszoną, z żółtym miąższem czy z czerwonym.

Widząc mnóstwo drobnych różnic pomiędzy gatunkami, które, o ile pozwala nam sądzić nasza niewiedza, wydają się nam nieważne, nie powinniśmy zapominać, że klimat, pokarm itd. wywierają bez wątpienia pewien bezpośredni wpływ. Musimy też koniecznie pamiętać, że wskutek prawa współzależności zmian, jeżeli jedna część organizacji ulegnie zmianom i zmiany te gromadzić się będą drogą doboru naturalnego, pociągnie to za sobą inne zmiany, często zupełnie niespodziane.

Wiemy o tym, że zmiany występujące pod wpływem hodowli u naszych zwierząt i roślin mają skłonność do pojawiania się u potomstwa w tych samych okresach życia — na przykład zmiany kształtu, wielkości, smaku u nasion wielu odmian naszych roślin warzywnych i zbożowych, u gąsienic i poczwarek rozmaitych odmian jedwabnika, w jajach ptactwa domowego i barwie puchu ich piskląt, w rogach naszych owiec i bydła, gdy tylko dochodzą do okresu dojrzałości. Tak samo w stanie natury dobór naturalny wpłynąć może na istoty organiczne w każdym wieku, gromadząc zmiany korzystne dla nich w tym wieku i przenosząc je dziedzicznie na ten sam okres życia. Jeżeli dla rośliny jest korzystne, by jej nasiona były coraz dalej roznoszone działaniem wiatru, to nie widzę, dlaczego miałoby to być trudniejsze dla doboru naturalnego, niż jest dla plantatora zwiększenie ilości i udoskonalenie puchu na nasionach bawełny. Dobór naturalny może przekształcić gąsienice owada i przystosować do mnóstwa warunków, zupełnie różnych od tych, z którymi spotykać się może owad dojrzały, a zmiany te drogą współzależności wpłyną na budowę dojrzałego owada. Odwrotnie, zmiany w dojrzałym zwierzęciu mogą wpływać na gąsienicę. We wszystkich jednak wypadkach dobór naturalny zapewni, że zmiany nie będą szkodliwe. W przeciwnym razie gatunek wygasłby zupełnie.

Dobór naturalny może też przekształcić budowę młodych odpowiednio do budowy rodziców i rodziców odpowiednio do młodych. U zwierząt żyjących stadnie przystosowuje on budowę każdego osobnika do dobra całej społeczności, jeżeli społeczność korzysta tym sposobem z dokonanych zmian. Czego dobór naturalny nie jest w stanie dokonać, to takiej zmiany w budowie gatunku, która nie przynosiłaby żadnej korzyści dla tego gatunku, a byłaby korzystna dla innych gatunków. Chociaż w dziełach historii naturalnej podawano przykłady takich zmian, żaden z nich jednak nie wytrzymuje krytyki. Nawet narząd, z którego zwierzę korzysta tylko raz w życiu, może, jeżeli bardzo jest ważny, zostać zmieniony przez działanie doboru naturalnego, jak np. wielkie szczęki niektórych owadów, służące jedynie do otworzenia kokonu, lub też twardy koniec dzioba niewyklutych jeszcze piskląt, służący do przebijania skorupy jajka. Utrzymywano, że większa część krótkodziobych gołębi młynków ginie w jaju, nie mogąc się z niego wydostać, tak iż hodowcy pomagają im przy wykluwaniu, łamiąc skorupę jajka. Gdyby natura miała skrócić dziób dojrzałych gołębi dla ich własnej korzyści, to proces przemiany byłby bardzo powolny. Musiałby by przy tym zostać przeprowadzony najściślejszy dobór wszystkich piskląt z najtwardszym i najsilniejszym dziobem, gdyż wszystkie pisklęta ze słabym dziobem nieuchronnie musiałyby zginąć, albo też musiałby nastąpić dobór najcieńszych i najdelikatniejszych skorup, gdyż, jak wiadomo, grubość skorupy tak samo ulega zmianom, jak wszelki inny szczegół budowy.

Wypada tutaj zauważyć, że wszystkie istoty organiczne mogą ulegać przypadkowemu zniszczeniu, które nie będzie miało wcale lub też będzie miało nieznaczny tylko wpływ na przebieg doboru naturalnego. Na przykład znaczna liczba jaj lub nasion, które corocznie służą za pokarm innym istotom, mogłaby zostać zmieniona drogą doboru tylko wtedy, gdyby zmiana w jakikolwiek sposób zabezpieczała je od nieprzyjaciół. Wiele z tych jaj lub nasion wydałoby może, gdyby nie uległo zniszczeniu, osobniki lepiej przystosowane do warunków życiowych od tych, którym udało się utrzymać przy życiu. Również znaczna liczba dojrzałych zwierząt i roślin czy to najlepiej przystosowanych do zewnętrznych warunków życiowych, czy nie, ginie corocznie z przyczyn przypadkowych, których nie mogłyby usunąć pewne zmiany w budowie lub konstytucji, korzystne w inny sposób dla gatunku. Jakkolwiek jednak silna będzie zagłada istot dojrzałych, jeśli tylko ich liczba przez działanie przyczyn przypadkowych nie zostanie sprowadzona do minimum — chociażby nawet zniszczenie nasion i jaj tak było wielkie, że pozostanie tylko setna lub tysięczna ich część — zawsze najlepiej przystosowane osobniki spomiędzy tych, które się zachowały, jeżeli tylko zmiany w ogóle odbywały się w sprzyjającym kierunku, dążyć będą do rozmnożenia swego typu w większej liczbie niż jednostki gorzej przystosowane. Jeżeli pod wpływem powyższych przyczyn liczba osobników zostanie zmniejszona do minimum, jak to często może mieć miejsce, to dobór naturalny nie będzie mógł dokonywać zmian w pewnych korzystnych kierunkach. Zarzut ten jednak nie może być słuszny w innych warunkach i w innych czasach, gdyż nie mamy najmniejszego powodu przypuszczać, że wiele gatunków na raz na tym samym obszarze i w jednym czasie ulegało przekształceniu i udoskonaleniu.

Często w stanie udomowienia u jednej płci pojawiają się pewne właściwości, które utrzymują się przy tej płci drogą dziedziczności. Nie ulega wątpliwości, że to samo dziać się musi i w stanie natury. Jeżeli tak jest, to dobór naturalny może zmienić obie płcie w stosunku do ich rozmaitych obyczajów, jak to niekiedy ma miejsce, lub też, jak to powszechnie się zdarza, może zmienić jedną płeć w stosunku do drugiej. Z tego powodu chciałbym powiedzieć tutaj kilka słów o tym, co nazywam doborem płciowym. Ten rodzaj doboru zależy nie od walki o byt z innymi zwierzętami lub z zewnętrznymi warunkami, lecz od walki pomiędzy osobnikami jednej płci, głównie samcami, o posiadanie drugiej płci. Rezultatem walki bywa nie śmierć, ale mniejsza ilość lub zupełny brak potomstwa u pokonanego współzawodnika. Dobór płciowy jest więc mniej surowy od naturalnego. Na ogół najwięcej potomstwa zostawią najsilniejsze samce, najlepiej przystosowane do miejsca zajmowanego przez nie w przyrodzie. W wielu jednak przypadkach zwycięstwo zależy nie tyle od ogólnej siły osobnika, ile od posiadania specjalnych narzędzi walki, posiadanych wyłącznie przez samce. Jeleń bez rogów lub kogut bez ostróg mało miałyby szans na pozostawienie licznego potomstwa. Dobór płciowy, dając możność rozmnażania się tylko zwycięzcy, może wyrobić w kogutach nieposkromioną odwagę, długość ostróg, siłę skrzydeł do walki w ten sam sposób, jak hodowca kogutów bojowych, który dobiera do rozpłodu tylko najlepsze osobniki. Nie wiemy, jak nisko po stopniach naturalnej drabiny organizmów schodzi ta walka. Opisywano, że samce aligatorów walczą pomiędzy sobą o posiadanie samicy, wydając wrzaskliwe głosy, kręcąc się wkoło jak Indianie w wojennym tańcu. Widziano samce łososi walczące całymi dniami. Samce jelonka noszą niekiedy ślady od ran zadanych przez olbrzymie żuwaczki innych samców. Niezrównany badacz Favre widział często, jak samce niektórych owadów błonkoskrzydłych walczyły o samicę, która na pozór obojętnie przyglądała się walce i oddalała się później ze zwycięzcą. Walka ta najgwałtowniejsza bywa pomiędzy samcami żyjącymi w wielożeństwie; one też najczęściej zaopatrzone są w specjalną broń. Samce zwierząt drapieżnych już jako takie są dobrze uzbrojone, a pomimo to u nich, jak i u innych, mogły powstać drogą doboru płciowego specjalne środki obrony, np. grzywa u lwa, hak na dolnej szczęce u samca łososia, bowiem tarcza może być dla zwycięstwa równie ważna jak miecz lub dzida.

U ptaków walka nosi często bardziej pokojowy charakter. Wszyscy, którzy zajmowali się tym przedmiotem, twierdzą, że najsilniejsze współzawodnictwo zachodzi pomiędzy samcami wielu gatunków, które starają się przyciągnąć samice śpiewem. Drozd skalny w Gujanie, ptaki rajskie i niektóre inne zbierają się w gromady. Samce kolejno z największą starannością przechodzą obok samic, wystawiając swe najpiękniejsze pióra i przyjmując najdziwaczniejsze pozy. Samice przypatrują się temu i wybierają najbardziej ponętnego współzawodnika. Kto z bliska obserwował ptaki w niewoli, ten wie dobrze, że mają one swoje osobiste sympatie i antypatie. Na przykład sir R. Heron opisuje, że pewien mały pstrokaty paw był niezmiernie poszukiwany przez wszystkie pawice. Nie mogę tutaj wchodzić we wszystkie szczegóły tej kwestii. Powiem tylko, że jeżeli człowiek może wedle własnej modły nadawać piękność i strojne upierzenie kurom bantamkom3, to nie rozumiem, dlaczego by natura, dobierając przez tysiące lat harmonijne i piękne samce według swego pojęcia o pięknie, nie mogła otrzymać widocznych rezultatów. Niektóre znane prawa co do upierzenia samców i samic w porównaniu do upierzenia młodych mogą być jasno wytłumaczone na podstawie działania doboru płciowego na zmiany występujące tylko w pewnych okresach życia i przechodzące dziedzicznie w odpowiednim wieku na samce lub też na obie płcie. Zakres mej pracy nie pozwala mi wchodzić w bliższe szczegóły co do tej kwestii.

Sądzę przeto, że jeżeli samce i samice jakiegoś zwierzęcia prowadzą podobny sposób życia, ale różnią się budową, barwą lub ozdobami, to różnice te mogły powstać głównie pod wpływem doboru płciowego, to znaczy, że niektóre osobniki samcze posiadały w ciągu pokoleń pewną drobną przewagę nad innymi samcami w swych środkach walki lub obrony lub też w swych powabach i że przenosiły ją dziedzicznie jedynie na samce. Nie myślę jednak przypisywać wszystkich różnic płciowych jedynie temu czynnikowi, widzimy bowiem, że u naszych zwierząt domowych występują i utrwalają się u samców takie cechy, które, jak się zdaje, nie zostały spotęgowane drogą doboru przez człowieka. Pęczek włosów na piersiach dzikiego indyka nie może mu przynosić żadnego pożytku i wątpliwe, aby mógł być ozdobą w oczach samicy — i gdyby ten pęczek wystąpił podczas hodowli, nazwalibyśmy go potwornością.

Aby wytłumaczyć, w jaki sposób według mego zdania działa dobór naturalny, pozwolę sobie podać jeden lub dwa hipotetyczne przykłady. Wyobraźmy sobie wilka, który karmi się rozmaitymi zwierzętami, zdobywając jedne podstępem, inne siłą, inne znowu szybkością biegu, i przypuśćmy, że najszybsze ze zwierząt służących mu za zdobycz, np. jeleń, dzięki jakimś zmianom w okolicy rozmnoży się bardzo lub też że liczebność innych zwierząt, którymi wilk się żywi, zmniejszy się o tej porze roku, w której wilkowi najtrudniej znaleźć pokarm. W takich warunkach najbystrzejsze i najzręczniejsze wilki będą miały najwięcej szans na utrzymanie się przy życiu, a więc na zachowanie się i wydanie potomstwa, pod warunkiem jednak, że będą miały dosyć siły do opanowania zdobyczy w tej lub innej porze roku, gdy wypadnie im polować na inne zwierzęta. Nie mam powodu, by bardziej wątpić w taki skutek niż w to, że człowiek może zwiększyć szybkość swych chartów drogą systematycznego i starannego doboru lub też tylko drogą tego nieświadomego doboru, który powstaje, gdy człowiek dobiera swe najlepsze charty bez najmniejszej myśli o przekształceniu rasy. Mogę tu dodać, że według pana Pierce’a w górach Catskill4 w Stanach Zjednoczonych istnieją dwie odmiany wilków, jedna wysmukła, przypominająca nieco charta, która poluje na jelenie, i druga bardziej krępa, z krótszymi nogami, która częściej napada na stada owiec.

Muszę zauważyć tutaj, że w powyższym przykładzie mówiłem o najszybszych osobnikach, ale nie o jakiejś wybitnej ich odmianie. W poprzednich wydaniach mego dzieła wyrażałem się tak, jakoby ta druga alternatywa często miała miejsce. Dostrzegłem wielkie znaczenie różnic indywidualnych, co pozwoliło mi głębiej zbadać rezultaty nieświadomego doboru dokonywanego przez człowieka, doboru, który polega na zachowywaniu wszelkich mniej lub więcej cennych osobników i na usuwaniu najgorszych. Zauważyłem też, że utrzymywanie się w naturze przypadkowych odchyleń w budowie jest dosyć rzadkim zjawiskiem i że, jak wskazałem poprzednio, odchylenia te musiałyby się zatracić przez krzyżowanie ze zwykłymi osobnikami. Pomimo to jednak, dopóki nie przeczytałem znakomitego artykułu w „North British Review” (1867), nie oceniałem należycie tego, że utrzymanie się odosobnionych zmian, mało lub też mocno wybitnych, musi być bardzo rzadkie. Autor tego artykułu bierze jako przykład parę zwierząt, która w ciągu życia wydaje dwieście potomków. Z tych dwustu, z powodu rozmaitych niszczących przyczyn, przeciętnie dwa tylko utrzymają się i wydadzą potomstwo. Dla większości zwierząt wyższych jest to liczba być może krańcowa, ale bynajmniej nie dla wielu niższych organizmów. Autor wykazuje dalej, że gdyby urodził się jeden tylko osobnik z pewnym odchyleniem, to nawet gdyby miał on dwa razy więcej szans na utrzymanie się przy życiu niż inne, prawdopodobieństwo będzie przeciw jego przetrwaniu. Przypuściwszy zaś nawet, że przetrwa i że połowa młodych odziedziczy korzystne odchylenie, to i wtedy, jak dowodzi autor artykułu, młode będą miały niewiele więcej szans na utrzymanie się przy życiu i wydanie potomstwa, i szanse te zmniejszać się będą w następnych pokoleniach. Sądzę, że trudno przeczyć słuszności tych uwag. Przypuśćmy na przykład, że jakiś gatunek ptaka mógłby łatwiej zdobywać sobie pożywienie za pomocą zakrzywionego dzioba. Gdyby zatem istotnie urodził się taki ptak z silnie zakrzywionym dziobem, to mógłby się on łatwo utrzymać. Mimo to mało jest szans, by jeden taki osobnik mógł utrwalić swój typ i wyprzeć zupełnie zwykłą formę. Z tego jednak, co widzimy przy hodowli, nie można wątpić, że taki rezultat otrzymano by wtedy, gdyby w ciągu wielu pokoleń utrzymała się znaczna liczba osobników z mniej lub więcej zakrzywionymi dziobami i gdyby wyginęła jeszcze większa liczba osobników z prostym dziobem.

Nie powinniśmy jednak przeoczyć, że pewne wybitniejsze zmiany, których nikt by nie uważał tylko za różnice indywidualne, często powracają wskutek tego, że podobne przyczyny oddziałują na podobne organizacje, na co mamy liczne przykłady u naszych udomowionych form hodowlanych. W takich wypadkach, jeżeli zmieniony osobnik nie przeniesie nowej swej cechy na potomka, to bez wątpienia, dopóki nie zmienią się warunki, przekaże mu dążność do zmiany w danym kierunku. Trudno więc wątpić, że dążność do zmiany w pewnym kierunku była częstokroć tak silna, że wszystkie osobniki jednego gatunku zmieniały się równocześnie i jednakowo bez żadnego współudziału doboru. Lub też w podobny sposób zmieniała się tylko trzecia, piąta lub dziesiąta część wszystkich osobników — na co moglibyśmy podać wiele przykładów. I tak, Graba szacuje, że prawie piąta część nurzyków5 na wyspach Faroe stanowi tak wyraźną odmianę, że poprzednio uważano je za osobny gatunek nazywany Uria lacrymans. W podobnych przypadkach, jeżeli zmiana byłaby korzystna dla gatunku, na mocy prawa przeżycia najstosowniejszych pierwotna forma może w krótkim czasie zostać wyparta przez formę zmienioną.

Później powrócę raz jeszcze do wpływu krzyżowania na usuwanie odmian; tutaj chciałem tylko zauważyć, że większość zwierząt i roślin pozostaje we własnej okolicy i nie oddala się z niej bez potrzeby. Widzimy to nawet u wędrownych ptaków, które powracają zazwyczaj do tego samego miejsca. Tak więc każda nowa powstająca odmiana będzie z początku tylko miejscowa, co też istotnie zdaje się powszechnie mieć miejsce w stanie natury. Stąd też w jednym miejscu istnieć będzie mała grupa osobników jednakowo zmienionych, które krzyżować się będą pomiędzy sobą. Jeżeli nowej odmianie poszczęści się w walce o byt, to powoli rozszerzać się ona będzie od swego centralnego rejonu, współzawodnicząc z niezmienionymi jeszcze osobnikami i pokonując je na granicach coraz szerszego zasięgu swego występowania.

Podam teraz jeszcze jeden, bardziej złożony przykład wyjaśniający działanie doboru naturalnego. Niektóre rośliny wydzielają słodki płyn, prawdopodobnie w celu wydalenia ze swojego soku jakichś szkodliwych substancji. Odbywa się to za pomocą gruczołów, które u niektórych strączkowatych (Leguminosae) znajdują się u podstawy przylistków, a u wawrzynu na spodniej stronie liści. Płyn ten, chociaż wydzielany w niewielkiej ilości, jest bardzo poszukiwany przez owady; lecz ich odwiedziny nie przynoszą żadnej korzyści roślinie. Przypuśćmy teraz, że sok ten, czyli nektar, byłby wydzielany u niektórych roślin jakiegoś gatunku na wewnętrznej stronie kwiatów. Owady, szukając nektaru, pokryją się pyłkiem kwiatowym i będą go często przenosiły z jednego kwiatu na drugi. Tym sposobem skrzyżują się kwiaty dwóch różnych osobników jednego gatunku; a skrzyżowanie się — co stwierdzić można dowodami — wydaje silniejsze siewki, które zatem będą miały więcej szans na przetrwanie i wydanie kwiatów. Rośliny z kwiatami mającymi większe gruczoły, czyli miodniki, wydawać będą więcej nektaru, będą więc częściej odwiedzane przez owady i będą się częściej krzyżować; tym sposobem z biegiem czasu uzyskają przewagę i utworzą miejscową odmianę. Tak samo będą faworyzowane te kwiaty, w których pręciki i słupki będą tak rozmieszczone w stosunku do rozmiarów i zwyczajów odwiedzających je owadów, że przenoszenie pyłku zostanie im ułatwione. Moglibyśmy również wziąć za przykład owady, które z kwiatów zbierają nie nektar, lecz pyłek. Wprawdzie zniszczenie pyłku, który wyłącznie służy do zapłodnienia, może na pierwszy rzut oka uchodzić za wielką stratę dla rośliny. Jednakże gdyby nawet ginęło dziewięć dziesiątych pyłku, zawsze przenoszenie go przez owady z kwiatu na kwiat, najpierw przypadkowe, a później regularne, byłoby korzystne dla rośliny, gdyż umożliwiałoby krzyżowanie, a osobniki z najbardziej rozwiniętymi pylnikami i z największą ilością pyłku byłyby zawsze dobierane do rozpłodu.

Skoro zatem, w miarę powtarzania się powyższego procesu, roślina stawać się będzie coraz bardziej pociągająca dla owadów, będą one mimowolnie, ale regularnie przenosiły pyłek z kwiatu na kwiat. Że robią to bardzo skutecznie, na to mógłbym przytoczyć wiele przykładów. Podam tutaj jeden tylko przypadek, który również jest przykładem pewnego kroku na drodze do zupełnego podziału płci. Niektóre osobniki ostrokrzewu wydają jedynie męskie kwiaty o czterech pręcikach z niewielką ilością pyłku i ze szczątkowym zalążkiem; inne osobniki wydają tylko żeńskie kwiaty z zupełnie rozwiniętym słupkiem, z czterema pręcikami o zmarniałych pylnikach, bez najmniejszego śladu pyłku. Znalazłszy żeński egzemplarz w odległości sześćdziesięciu jardów od drzew męskich, przejrzałem znamiona dwudziestu jego kwiatów pod mikroskopem i na wszystkich bez wyjątku znalazłem pyłek, na niektórych nawet w wielkiej ilości. Ponieważ wiatr od kilku dni wiał w kierunku od żeńskiego drzewa do męskich, to nie mógł żadną miarą przenieść pyłku na żeńskie kwiaty. Pogoda była zimna, burzliwa, a więc nieprzyjazna dla pszczół, a pomimo to każdy zbadany przeze mnie kwiat był istotnie zapłodniony za pośrednictwem pszczół, które przy zbieraniu nektaru przenosiły się z jednego drzewa na drugie. Powróćmy jednak do naszego hipotetycznego przykładu. Gdy tylko roślina staje się tak pociągająca dla owadów, że pyłek jest przenoszony regularnie z kwiatu na kwiat, rozpoczyna się nowy proces. Żaden naturalista nie wątpi o korzyści tego, co nazwano „fizjologicznym podziałem pracy”. Dlatego też można by sądzić, że dla rośliny korzystne będzie, jeżeli w jednym kwiecie lub na jednym osobniku rozwijać się będą same tylko pręciki, podczas gdy inny kwiat lub inny osobnik wyda same tylko słupki. U roślin hodowanych lub umieszczonych w nowych warunkach życia czasem męskie, a czasem żeńskie narządy stają się mniej lub bardziej niepłodne. Przypuśćmy teraz, że przytrafia się to w stanie natury chociażby w najmniejszym stopniu. Ponieważ teraz pyłek i tak już przenoszony bywa z jednego kwiatu na drugi i ponieważ rozdział płci byłby na mocy prawa podziału pracy korzystny dla rośliny, więc osobniki, u których skłonność do tego rozwijać się będzie coraz silniej, będą faworyzowane i bezustannie dobierane, dopóki nie nastąpi zupełny rozdział płci. Gdyby nie brak miejsca, wykazałbym tutaj rozmaite fazy, przez które poprzez dymorfizm i inne środki przechodzą obecnie rośliny do rozdziału płci. Mogę tutaj dodać tylko, że niektóre gatunki ostrokrzewu w Ameryce Północnej są według Asy Graya w pośrednim stadium: ich kwiaty, jak się wyraża, są rozdzielno-mieszano-płciowe (dioeciously polygamous).

Wróćmy teraz do owadów karmiących się nektarem. Możemy przyjąć, że roślina, u której drogą nieustannego doboru zostało zwiększone wytwarzanie nektaru, jest rośliną pospolitą i że niektóre owady z tego nektaru czerpią większą część swego pokarmu. Mógłbym tutaj podać wiele dowodów na to, jak pszczoły starają się o oszczędzanie czasu. Mają one na przykład zwyczaj przegryzania rurek kwiatowych i wysysania nektaru u podstawy niektórych kwiatów, do których z nieco większym tylko trudem wejść by mogły przez ujście. Pamiętając o tych szczegółach, możemy zrozumieć, że w pewnych warunkach indywidualne różnice co do długości lub krzywizny języczka itd., zbyt małe, byśmy je mogli zauważyć, mogą jednak być korzystne dla pszczoły lub dla innych owadów przez to, że niektóre osobniki łatwiej mogłyby się dostać do pokarmu. Tym sposobem społeczności, do których te owady należą, miałyby się lepiej i wydałyby wielką ilość rojów mających te same przymioty. Rurki koron kwiatowych koniczyny czerwonej i szkarłatnej (Trifolium pratense i T. incarnatum) na pierwszy rzut oka nie wykazują różnicy w długości, a tymczasem pszczoła może z łatwością wysysać nektar z szkarłatnej koniczyny, ale nie ze zwykłej czerwonej, którą za to odwiedzają trzmiele. Toteż całe pola koniczyny czerwonej nie mogą ofiarować pszczołom ani kropli drogocennego nektaru. Że pszczoły lubią ten nektar, jest to rzecz pewna: widziałem bowiem często, chociaż tylko w jesieni, że wiele pszczół wysysało nektar przez otwór w koronie, wygryziony poprzednio przez trzmiele. Różnica pomiędzy długością korony u dwóch gatunków koniczyny, różnica od której zależą odwiedziny pszczół, musi być bardzo niewielka; upewniano mnie bowiem, że po skoszeniu koniczyny czerwonej kwiaty drugiego pokosu są nieco mniejsze i stają się dostępne dla pszczół. Nie wiem, na ile to twierdzenie jest słuszne, ani też czy da się sprawdzić drugie mniemanie, a mianowicie, że pszczoła liguryjska6, uważana zazwyczaj za odmianę zwykłej pszczoły i krzyżująca się z nią z łatwością, jest w stanie dosięgać i wysysać nektar z koniczyny czerwonej. Tym sposobem w okolicy obfitującej w ten gatunek koniczyny byłoby niezmiernie korzystnie mieć języczek nieco dłuższy lub też odmiennie zbudowany. Z drugiej strony, ponieważ płodność tej koniczyny zależy bezwarunkowo od pszczół odwiedzających jej kwiaty, to w przypadku, gdyby trzmiele stawały się rzadsze w okolicy, byłoby wielką korzyścią dla rośliny mieć koronę nieco krótszą lub głębiej powycinaną, aby pszczoły mogły się łatwiej dostać do nektaru. W ten sposób pojmuję, jak kwiat i pszczoła przekształcały się jednocześnie lub jedno za drugim i jak przystosowały się doskonale do siebie za pomocą ciągłego zachowywania się tych osobników, które wykazywały najdrobniejsze chociażby odchylenia budowy wzajemnie korzystne dla obydwu form.

Wiem dobrze, że teoria doboru naturalnego, tak jak ją przedstawiłem w powyższych hipotetycznych przykładach, napotyka na te same zarzuty, które po raz pierwszy przeciwstawiono wspaniałym poglądom sir Charlesa Lyella na „współczesne zmiany powierzchni ziemi jako wyjaśnienie zjawisk geologicznych”. Dziś jednak rzadko słyszymy, by nazywano te czynniki, działające i teraz jeszcze, drobnymi lub nic nieznaczącymi, kiedy chodzi o wytłumaczenie wyżłobienia najgłębszych dolin lub utworzenia długich łańcuchów urwisk w głębi lądu. Dobór naturalny działa jedynie drogą zachowywania i nagromadzania drobnych odziedziczonych zmian korzystnych dla organizmu i jeżeli nowoczesna geologia rozstała się prawie zupełnie z takimi poglądami, jak wyżłobienie wielkiej doliny przez jedną falę potopu, to i dobór naturalny przegna wszelką wiarę w ciągłe stwarzanie nowych istot organicznych lub też w jakiekolwiek wielkie i nagłe zmiany w ich budowie.

Muszę tutaj na chwilę zboczyć od przedmiotu. Rzecz oczywista, że u zwierząt i roślin rozdzielnopłciowych (za wyjątkiem ciekawych i dobrze jeszcze niewyjaśnionych wypadków dzieworództwa) do wydania potomstwa potrzeba zawsze połączenia się dwóch osobników, ale w przypadku organizmów obojnaczych (dwupłciowych, hermafrodytów) nie jest to bynajmniej tak oczywiste. Pomimo to mamy powody sądzić, że i u wszystkich obojnaków przy reprodukcji gatunku współdziałają, albo zwykle, albo od czasu do czasu, dwa osobniki. Poglądy te już dawno niepewnie wypowiadali Sprengel, Knight i Kölreuter. Poznamy wkrótce ich wielkie znaczenie; muszę jednak tutaj zająć się tym przedmiotem bardzo pobieżnie, chociaż mam dosyć materiałów do obszernej dyskusji. Wszystkie kręgowce, wszystkie owady i organizmy z kilku innych wielkich grup zwierzęcych łączą się w pary do każdego płodzenia. Nowsze badania zmniejszyły znacznie liczbę organizmów uważanych za obojnaki, a z prawdziwych obojnaków znaczna liczba parzy się, to znaczy, że dwa osobniki regularnie łączą się w celu reprodukcji, a to tylko ma dla nas tutaj znaczenie. Istnieje jednak jeszcze wiele zwierząt obojnaczych, które się zwykle nie łączą, a znaczna większość roślin jest obupłciowa. Możemy więc zapytać, jakie mamy powody do przypuszczenia, że i w tym przypadku w reprodukcji zawsze uczestniczą dwa osobniki? Ponieważ nie mogę wdawać się tutaj w szczegóły, wypowiem tylko kilka ogólnych uwag.

Przede wszystkim zebrałem wielką ilość faktów i zrobiłem mnóstwo doświadczeń wykazujących, zgodnie z powszechnym przekonaniem hodowców, że u zwierząt i u roślin krzyżowanie pomiędzy rozmaitymi odmianami lub też pomiędzy osobnikami jednej odmiany, lecz rozmaitych szczepów, nadaje potomstwu siłę i płodność oraz że z drugiej strony, krzyżowanie pomiędzy blisko spokrewnionymi formami zmniejsza siłę i płodność. Wszystkie to fakty skłaniają mnie do mniemania, że istnieje ogólne prawo natury, na mocy którego żadna istota organiczna nie jest zdolna do samozapłodnienia przez nieograniczony szereg pokoleń i że krzyżowanie się z innym osobnikiem od czasu do czasu — być może nawet w długich odstępach — jest niezbędne.

Przyjmując, że jest to prawo natury, możemy, jak sądzę, zrozumieć wiele obszernych kategorii faktów, takich jak poniższe, których w inny sposób wytłumaczyć nie można. Każdy, kto przeprowadza krzyżowania, wie, jak szkodliwe jest dla zapłodnienia kwiatu wystawianie go na wilgoć, a tymczasem jakież mnóstwo kwiatów posiada pylniki i słupki całkiem narażone na wpływ niepogody! Jeżeli jednak sporadyczne krzyżowanie jest konieczne, chociaż pręciki i słupki w kwiecie rośliny stoją tak blisko siebie, że samozapłodnienie zdaje się niemal nieuniknione, to wystawienie na zewnątrz narządów rozrodczych tłumaczy się tym, że potrzebny jest swobodny dostęp pyłku z innych roślin. Z drugiej strony, wiele kwiatów ma narządy rozrodcze zupełnie przykryte, jak np. w rodzinie motylkowych, ale za to posiadają one przeważnie piękne i ciekawe przystosowania sprzyjające odwiedzinom owadów. Dla wielu kwiatów motylkowych odwiedziny pszczół tak są niezbędne, że pozbawiając ich tych odwiedzin, zmniejszamy znacznie ich płodność. Otóż niepodobna, aby owady, przelatując od kwiatka na kwiatek, nie przenosiły ze sobą pyłku z jednego kwiatu na drugi ku wielkiej korzyści rośliny. Owady działają tutaj jak pędzelek i do zapłodnienia kwiatu wystarczy, by ten sam pędzelek dotknął pylników jednego kwiatu i znamienia drugiego. Nie należy jednak sądzić, że pszczoły przyczyniają się w ten sposób do wytworzenia wielu mieszańców pomiędzy odrębnymi gatunkami, gdyż jeżeli na znamię rośliny upadnie równocześnie pyłek rośliny własnego gatunku i pyłek rośliny z innego gatunku, to pierwszy tak będzie przeważał, że, jak to wykazał Gärtner, zniszczy zupełnie wpływ obcego pyłku.

Jeżeli pręciki w kwiecie nagle pochylają się do słupka albo też jeżeli powoli jeden za drugim zbliżają się do niego, to zdawać się może, że urządzenie to przystosowane jest jedynie do samozapładniania. Bez wątpienia przydaje się ono do tego celu; często jednak, jak wykazał Kölreuter u berberysu, do poruszenia pręcików potrzebny jest udział owadów. U tego właśnie rodzaju, który zdaje się posiadać tak znakomite urządzenie do samozapładniania, spostrzeżono, że jeżeli posadzić blisko kilka pokrewnych form lub odmian, to naturalne krzyżowanie się pomiędzy nimi tak jest powszechne, że nie sposób prawie otrzymać czystych siewek. W wielu innych przypadkach, nie tylko nie ma specjalnych urządzeń do samozapładniania, ale przeciwnie, istnieją urządzenia, które skutecznie ochraniają znamię od dotknięcia pyłku z tego samego kwiatu, o czym mogłem przekonać się zarówno z dzieł Sprengla i innych, jak i z własnych spostrzeżeń. U Lobelia fulgens na przykład, istnieje istotnie piękne i złożone urządzenie, za pomocą którego wszystkie niezmiernie liczne ziarna pyłku tej rośliny zostają wyrzucone ze zrośniętych pylników, zanim jeszcze znamię tego samego kwiatu dojrzeje do przyjęcia pyłku. Ponieważ zaś kwiat ten nigdy nie był w moim ogrodzie odwiedzany przez owady, więc nigdy też nie wydawał on nasion, gdy tymczasem otrzymałem mnóstwo nasion, kiedy pyłek jednego kwiatu przeniosłem na znamię drugiego. Inny gatunek lobelii, odwiedzany przez pszczoły, swobodnie wydaje nasiona w moim ogrodzie. W wielu innych przypadkach, gdzie nie ma specjalnego mechanicznego urządzenia, by ochronić znamię od pyłku z tego samego kwiatu, tam zawsze — jak to wykazał Sprengel, a niedawno Hildebrand i inni oraz jak ja to mogę potwierdzić — albo pylniki wysypują pyłek, zanim jeszcze znamię gotowe jest do zapłodnienia, albo znamię dojrzewa wcześniej od pyłku z tego samego kwiatu tak, że rośliny tzw. dychogamiczne7 są w rzeczywistości rozdzielnopłciowe i muszą się ustawicznie krzyżować. To samo da się powiedzieć o dy- i trymorficznych roślinach, o których wspomnieliśmy wyżej. Jak zadziwiające są te fakty! Jak dziwną jest rzeczą, że pyłek i znamię tego samego kwiatu, położone tak blisko od siebie, jakby wyłącznie w celu samozapłodnienia, są w tylu wypadkach zupełnie dla siebie nieużyteczne. I jak prosto te fakty tłumaczy pogląd, że sporadyczne skrzyżowanie się z innym osobnikiem jest korzystne lub konieczne!

Jeżeli pozwolimy rosnąć obok siebie różnym odmianom kapusty, rzodkwi, cebuli i kilku innych roślin, to, jak się przekonałem, większą część siewek stanowić będą mieszańce odmian. Na przykład otrzymałem 233 siewki kapusty z kilku roślin rozmaitych odmian rosnących blisko od siebie, a z nich zachowało czysty typ tylko 78, lecz nawet wśród nich było kilka wątpliwych. A tymczasem słupek każdego kwiatka kapusty otoczony jest nie tylko własnymi sześcioma pręcikami, ale również pręcikami mnóstwa innych kwiatów tej samej rośliny, i pyłek każdego kwiatu pada z łatwością bez pośrednictwa owadów na własne znamię, przekonałem się bowiem, że nawet rośliny starannie zakryte przed owadami wydają obfitą ilość nasion. W jaki więc sposób powstać może tak znaczna liczba mieszańców? Muszą pochodzić stąd, że pyłek pochodzący od innej odmiany ma przewagę nad własnym pyłkiem kwiatu. Jest to jeden z przejawów ogólnego prawa, na mocy którego krzyżowanie pomiędzy różnymi osobnikami jednego gatunku jest korzystne dla tego gatunku. Odwrotny zupełnie skutek otrzymamy, kiedy skrzyżują się różne gatunki, gdyż wtedy pyłek własnego gatunku ma zawsze przewagę nad obcym. Zresztą wrócimy jeszcze do tego przedmiotu w jednym z następnych rozdziałów.

Gdy mamy przed sobą wielkie drzewo pokryte mnóstwem kwiatów, to można by tutaj zarzucić, że pyłek rzadko tylko może być przeniesiony z jednego drzewa na drugie i co najwyżej z jednego tylko kwiatu na drugi ma tym samym drzewie, a kwiaty jednego drzewa tylko w ograniczonym znaczeniu uważane być mogą za odrębne osobniki. Sądzę, że zarzut ten nie jest pozbawiony słuszności, natura jednak zabezpieczyła się w tym wypadku, nadając drzewom wielką skłonność do wydawania kwiatów rozdzielnopłciowych. Kiedy płcie są rozdzielone, to chociaż męskie i żeńskie kwiaty mogą się znajdować obok siebie na tym samym drzewie, pyłek musi być przenoszony z jednego kwiatu na drugi, a przez to zwiększa się prawdopodobieństwo, że przeniesiony on zostanie z drzewa na drzewo. Że drzewa należące do najrozmaitszych rzędów częściej bywają rozdzielnopłciowe niż inne rośliny, o tym przekonałem się dowodnie w naszym kraju. Na moją prośbę dr Hooker ułożył spis drzew Nowej Zelandii, a dr Asa Gray drzew Stanów Zjednoczonych, i rezultat zgadzał się z moimi oczekiwaniami. Z drugiej strony, dr Hooker niedawno powiadomił mnie, że ta zasada nie stosuje się do Australii; jeżeli jednak większość australijskich drzew jest dychogamicznych, to rezultat jest taki sam, jak gdyby wydawały one kwiaty rozdzielnopłciowe. Tych kilka uwag o drzewach podaję jedynie w tym celu, by zwrócić uwagę na ten przedmiot.

Zwróćmy się teraz na krótki czas do zwierząt. Pomiędzy zwierzętami lądowymi jest wiele gatunków obojnaków, jak mięczaki lądowe lub dżdżownice, ale wszystkie one parzą się. Dotychczas nie znalazłem ani jednego zwierzęcia lądowego, które by zapładniało samo siebie. Zadziwiający ten fakt, który stanowi tak silny kontrast z lądowymi roślinami, stanie się zrozumiały dla nas, jeżeli przypuścimy, że sporadyczne krzyżowanie się odrębnych osobników jest niezbędne, ze względu bowiem na naturę elementu zapładniającego nie możemy sobie wyobrazić czynnika, który by u zwierząt lądowych mógł pośredniczyć w krzyżowaniu bez współdziałania dwóch osobników, tak jak u roślin pośredniczy wiatr lub owady. Natomiast u zwierząt wodnych wiele jest samozapładniających się obojnaków; w tym przypadku jednak prądy wody są oczywiście czynnikiem pośredniczącym w przypadkowym krzyżowaniu. Po rozpytaniu się u najlepszych powag naukowych, a mianowicie u profesora Huxleya, nie udało mi się, tak jak u kwiatów, odkryć ani jednego obojnaka z tak ściśle ukrytymi narządami rozrodczymi, by dostęp z zewnątrz i przypadkowy wpływ innego osobnika mógł być uważany za fizycznie niemożliwy. Przez długi czas wąsonogi8 stanowiły dla mnie trudność pod tym względem, udało mi się jednak szczęśliwym zbiegiem okoliczności wykazać, że dwa osobniki, chociaż zwykle są samozapładniającymi się obojnakami, niekiedy krzyżują się ze sobą.

Większość naturalistów musiała zwrócić uwagę na tę dziwną anomalię, że i u roślin, i u zwierząt niektóre gatunki należące do jednej rodziny, a niekiedy nawet do jednego rodzaju, chociaż ściśle podobne do siebie w całej swej budowie, są jednak jedne — obojnakami, drugie — rozdzielnopłciowymi. Jeżeli jednak wszystkie obojnaki krzyżują się od czasu do czasu, to różnica pomiędzy obojnakami i gatunkami rozdzielnopłciowymi, przynajmniej pod względem ich funkcji, będzie bardzo drobna.

Z tych rozmaitych względów i z wielu innych szczególnych zebranych przeze mnie faktów, których jednak nie mógłbym podać w tym miejscu, wynika, że i u zwierząt, i u roślin krzyżowanie się od czasu do czasu odrębnych osobników jest bardzo ogólnym, jeżeli nie powszechnym prawem natury.

Jest to przedmiot niezmiernie zawikłany. Wielki zakres zmienności, pod którą pojmujemy zawsze indywidualne różnice, będzie oczywiście okolicznością sprzyjającą. Znaczna ilość osobników kompensować będzie mniejszy zakres zmienności, ponieważ przy większej ilości osobników więcej jest szans, że wystąpią korzystne zmiany; jest to, jak sądzę, niezmiernie ważny czynnik powodzenia. Chociaż przyroda pozostawia wiele bardzo czasu dla działalności doboru naturalnego, nie przeznacza jednak nieskończenie długich okresów, ponieważ wszystkie istoty organiczne dążą do zajęcia każdego miejsca w gospodarce przyrody, to gatunek, który nie przekształca się i nie udoskonala odpowiednio do swych współzawodników, zostanie wytępiony. Dobór naturalny niczego nie będzie w stanie dokonać, jeżeli korzystne zmiany nie zostaną odziedziczone przez kilku przynajmniej potomków. Skłonność do powrotu cech może często przeszkodzić lub znieść wpływ doboru; ponieważ jednak dążność ta nie przeszkodziła człowiekowi drogą doboru utworzyć wielu ras domowych, dlaczegóż miałaby ona przemóc wpływ doboru naturalnego?

Przy systematycznym doborze hodowca dobiera okazy z pewnym określonym celem i gdyby pozwolił osobnikom krzyżować się dowolnie, cała praca nie przyniosłaby żadnych rezultatów. Skoro jednak wielu ludzi, nie mając zamiaru udoskonalenia rasy, ma tylko mniej więcej jednakowe pojęcie o doskonałym typie i wszyscy starają się trzymać i rozmnażać tylko najlepsze zwierzęta, to wskutek tego nieświadomego doboru, z pewnością, chociaż powoli, nastąpi udoskonalenie, pomimo że dobierane osobniki nie były oddzielane od innych. Tak samo dziać się będzie i w naturze, ponieważ wewnątrz ograniczonego obszaru, w którym pewne miejsca w gospodarce przyrody nie zostały jeszcze zajęte zupełnie, wszystkie osobniki, które zmieniają się w różnym stopniu, ale we właściwym kierunku, dążyć będą do zachowania się. Jeżeli obszar będzie bardzo rozległy, to różne jego okręgi będą z pewnością prawie zawsze przedstawiały różne warunki życia; a wtedy, jeżeli jeden gatunek ulegnie zmianom w rozmaitych okręgach, to na granicach tych okręgów nastąpi skrzyżowanie się nowo utworzonych form. Zobaczymy jednak w szóstym rozdziale, że pośrednie odmiany zamieszkujące w pośrednich okręgach zwykle z biegiem czasu zostają wyparte przez jedną z odmian okolicznych. Krzyżowanie się najbardziej wpłynie na te zwierzęta, które łączą się do każdego płodzenia, które często wędrują i nie rozmnażają się szybko. Dlatego też u podobnych zwierząt, jak np. u ptaków, odmiany będą w ogóle ograniczone do oddzielnych krain, co też w istocie ma miejsce. U organizmów obojnaczych, które krzyżują się jedynie od czasu do czasu, równie jak i u zwierząt, które łączą się do każdego płodzenia, ale wędrują mało i mogą szybko się rozmnażać — nowa i udoskonalona odmiana utworzyć się może szybko w jakimkolwiek miejscu, może utrzymać się tam, a potem rozszerzyć; osobniki nowej odmiany będą się wówczas krzyżowały przeważnie pomiędzy sobą. Na tej podstawie ogrodnicy wolą zawsze zbierać nasiona ze znacznej ilości roślin, ponieważ tym sposobem zmniejszają prawdopodobieństwo ich krzyżowania się z innymi odmianami.

Nawet o zwierzętach, które łączą się do każdego płodzenia i nie rozmnażają się szybko, nie możemy twierdzić, że swobodne krzyżowanie zniesie u nich zupełnie wpływ doboru naturalnego. Mogę bowiem przytoczyć tutaj poważny szereg faktów na dowód, że dwie odmiany jednego zwierzęcia mogą długo pozostać odrębne na jednym obszarze, gdyż zajmują różne siedliska, płodzą się w nieco różnych porach roku, lub też, że osobniki tej samej odmiany chętniej się łączą pomiędzy sobą.

Krzyżowanie odgrywa bardzo ważną rolę w naturze, gdyż nadaje trwałość i jednostajność cechom osobników należących do jednej odmiany lub jednego gatunku. Wpływ ten, oczywiście, będzie daleko skuteczniejszy u zwierząt, które łączą się do każdego płodzenia; wszakże, jak już wykazaliśmy poprzednio, mamy powody mniemać, że przypadkowe krzyżowanie ma miejsce u wszystkich zwierząt i roślin. Nawet jeżeli występuje ono w długich odstępach czasu, to i wtedy potomstwo stąd powstałe na tyle zyska na sile i płodności w porównaniu do potomstwa pochodzącego z ciągłego samozapładniania, że będzie miało więcej szans na przeżycie i przekazanie swego typu. Tym sposobem w długim okresie czasu wpływ krzyżowania, występującego nawet w znacznych odstępach, będzie wielki. Jeśli chodzi o istoty stojące na niezmiernie niskim szczeblu organizacji, istoty, które ani nie rozmnażają się płciowo ani się nie parzą, które więc nie mogą się krzyżować, to jednolitość cech utrzyma się tylko dzięki dziedziczności oraz dzięki zniszczeniu przez dobór naturalny wszelkich odchyleń od właściwego typu, dopóki warunki pozostają te same. Jeżeli warunki życia zmieniają się, a forma ulega przekształceniu, to jednolitość cech u zmienionego potomstwa będzie się mogła wytworzyć jedynie przez działanie doboru naturalnego, który przechowuje korzystne i podobne zmiany.

Również izolacja jest ważnym czynnikiem przekształcania gatunków drogą doboru naturalnego. W ograniczonym, czyli izolowanym obszarze, byle nie zbyt obszernym, organiczne i nieorganiczne warunki życia będą zwykle prawie jednolite, tak iż dobór naturalny wszystkie ulegające zmianom osobniki będzie się starał przekształcić w tym samym kierunku; krzyżowanie się z mieszkańcami okolicznych okręgów będzie tutaj niemożliwe. Moritz Wagner wydał niedawno ciekawe studium w tej kwestii i wykazał, że korzyści izolacji, która przeszkadza krzyżowaniu się nowo powstających ras, są prawdopodobnie większe, niż dotychczas przypuszczałem. Ale na podstawie powyżej przytoczonych powodów nie mogę się żadną miarą zgodzić z tym naturalistą na to, że wędrówki i izolacja są niezbędnymi czynnikami przy tworzeniu nowych gatunków. Znaczenie izolacji również jest ważne dlatego, że po każdej zmianie warunków takich jak klimat, wysokość terenu itd. zapobiega ona imigracji lepiej przystosowanych organizmów; tym sposobem nowe miejsca w naturalnej gospodarce obszaru pozostaną wolne dla przekształconych jego dawnych mieszkańców. Wreszcie izolacja da nowej odmianie czas na powolne udoskonalanie się, co niekiedy może być bardzo ważne. Jeżeli jednak izolowany obszar jest bardzo mały, czy to z tego powodu, że otoczony jest zaporami czy też dlatego, że ma bardzo szczególne warunki fizyczne, to ogólna liczba mieszkańców będzie mała; opóźni to powstawanie nowych gatunków drogą doboru naturalnego, gdyż zmniejszy prawdopodobieństwo wystąpienia korzystnych odmian.

Czas sam przez się nie działa wcale ani na korzyść, ani na niekorzyść doboru naturalnego. Kładę nacisk na ten punkt, gdyż utrzymywano błędnie, że właśnie długości czasu przypisywałem największy wpływ na przekształcanie gatunków, tak jakby wszystkie formy życiowe musiały koniecznie ulegać zmianom na mocy pewnego wrodzonego prawa. Czas tylko o tyle jest ważny — i pod tym względem ma on istotnie wielkie znaczenie — że zwiększa on prawdopodobieństwo powstawania korzystnych zmian oraz ich dobierania, nagromadzania i utrwalania. Usiłuje on również zwiększyć bezpośredni wpływ fizycznych warunków życia odpowiednio do konstytucji każdego organizmu.

Zwróćmy się teraz do natury, żeby sprawdzić słuszność tych uwag, i wybierzmy jakiś mały, izolowany obszar, na przykład wyspę na oceanie. Chociaż liczba żyjących na wyspie gatunków, jak to zobaczymy w rozdziale o rozmieszczeniu geograficznym, jest na ogół niewielka, pomimo to bardzo wielka ich część należy do gatunków endemicznych, to znaczy utworzyła się tutaj i nigdzie indziej na świecie. Na pierwszy więc rzut oka wyda się nam, że wyspy bardzo sprzyjają tworzeniu się nowych gatunków. Moglibyśmy tutaj jednak popaść w błąd, bowiem na to, by rozstrzygnąć, co bardziej sprzyja tworzeniu się nowych form organicznych: czy mały ograniczony obszar, czy też szeroka przestrzeń otwarta, taka jak ląd stały, musielibyśmy porównywać je w ciągu jednakowo długich okresów czasu, a tego nie jesteśmy w stanie dokonać.

Chociaż więc izolacja odgrywa bardzo ważną rolę przy tworzeniu nowych gatunków, skłonny jestem mniemać, że rozległość obszaru jest jeszcze ważniejsza, zwłaszcza przy tworzeniu się gatunków, które będą mogły przetrwać przez długi okres czasu i rozejść się daleko. Na rozległym i otwartym obszarze nie tylko jest więcej szans na to, że pomiędzy wielką liczbą osobników jednego gatunku zamieszkujących ten obszar wystąpi więcej korzystnych zmian, ale i warunki życia będą znacznie bardziej złożone z powodu znacznej liczby już istniejących gatunków; a jeżeli niektóre z tych licznych gatunków zmienią się i udoskonalą, inne muszą się udoskonalić w odpowiedni sposób lub też zostaną wytępione. Każda nowa forma, gdy tylko bardzo się udoskonali, będzie w stanie rozprzestrzenić się na otwartym i ciągłym terenie i w ten sposób wejdzie w współzawodnictwo z wieloma innymi formami. Oprócz tego wielkie obszary, obecnie ciągłe, często dawniej mogły być porozdzielane wskutek wahań poziomu morza, tak iż tutaj do pewnego stopnia przyłączyłby się korzystny wpływ izolacji. Ostatecznie dochodzę do wniosku, że chociaż małe odizolowane obszary były pod niektórymi względami bardzo korzystne dla wytwarzania nowych gatunków, zawsze jednak przebieg przekształceń bywał szybszy na wielkich obszarach, a co jeszcze ważniejsze, nowe formy, które powstały na wielkich obszarach i które odniosły już zwycięstwo nad licznymi współzawodnikami, zawsze też rozejdą się najszerzej i dadzą początek największej liczbie odmian i gatunków. Dlatego też odegrają one najważniejszą rolę w zmiennych dziejach świata organicznego.

Na podstawie tych poglądów być może będziemy w stanie zrozumieć niektóre fakty, do których powrócimy jeszcze w rozdziale o rozmieszczeniu geograficznym, na przykład ten fakt, że wytwory mniejszego lądu, Australii, ustępują obecnie przed wytworami obszerniejszego lądu Eurazji. Tak samo tłumaczy się fakt, że organizmy lądów stałych zawsze obficie aklimatyzowały się na wyspach. Na małej wyspie walka o byt będzie mniej zacięta, mniej też na niej będzie przekształceń i zniszczenia. Tłumaczy nam to, dlaczego flora Madery, jak zauważył Oswald Heer, do pewnego stopnia podobna jest do wymarłej trzeciorzędowej9 flory w Europie. Wszystkie zbiorniki słodkowodne razem zajmują bardzo małą powierzchnię w porównaniu do powierzchni morza lub stałego lądu. Dlatego też współzawodnictwo pomiędzy mieszkańcami wód słodkich będzie mniej zacięte niż gdzie indziej; nowe formy tworzyć się będą wolniej, a stare formy wolniej znikać. Toteż właśnie w wodach słodkich spotykamy siedem rodzajów ryb kostołuskich10 (Ganoidea) jako przedstawicieli panującego niegdyś rzędu; w wodzie słodkiej znajdujemy również niektóre z najbardziej anormalnych istot na świecie, jak dziobaka11 (Ornithorhynchus) i prapłaźca12 (Lepidosiren), które niczym skamieniałości łączą pomiędzy sobą formy stojące dziś daleko od siebie w łańcuchu istot organicznych. Anormalne te formy można by nazwać żyjącymi skamieniałościami; do dzisiejszego dnia przetrwały one dlatego, że zamieszkiwały ograniczony obszar i że były wystawione na współzawodnictwo mniej różnorodne, a więc i mniej surowe.

Zestawmy teraz, o ile pozwoli nam niezwykłe skomplikowanie samego przedmiotu, warunki sprzyjające i niesprzyjające doborowi naturalnemu. Dochodzę do wniosku, że dla istot lądowych obszerny ląd stały, który ulegał rozmaitym wahaniom poziomu, najwięcej sprzyja wytwarzaniu się wielu nowych form życiowych, zdolnych długo przetrwać i szeroko się rozprzestrzenić. Dopóki obszar pozostanie stałym lądem, mieszkańcy jego mogą obfitować w osobniki oraz w typy i być wystawieni na surowe współzawodnictwo. Gdy później, wskutek obniżenia poziomu, obszar zmieni się w kilka wielkich wysp, każda z tych wysp będzie mogła zatrzymać znaczną liczbę osobników tych samych gatunków; krzyżowanie się osobników na granicach rozprzestrzenienia każdego nowego gatunku zostanie wstrzymane; po każdej zmianie fizycznych warunków nie będzie mogła mieć miejsca imigracja, tak iż nowe miejsca w gospodarce każdej wyspy będą zapełnione przez jej dawnych mieszkańców, odpowiednio zmienionych, a nowe odmiany na każdej wyspie będą miały dosyć czasu na przekształcenie się i utrwalenie. Kiedy później, wskutek ponownego podniesienia się gruntu, wyspy znowu zamienią się w ląd stały, znowu też wystąpi zacięte współzawodnictwo; odmiany znajdujące się w najpomyślniejszych warunkach lub najbardziej udoskonalone najłatwiej będą się mogły rozszerzyć; zwiększy się wygasanie form mniej udoskonalonych, a względne liczebności rozmaitych mieszkańców na nowo połączonego lądu zmienią się znowu, i znowu dobór naturalny będzie miał szerokie pole do dalszego udoskonalania mieszkańców i do wytwarzania tym sposobem nowych gatunków.

W pełni uznaję, że dobór naturalny działa zawsze niezmiernie powoli. Działać on może tylko wtedy, gdy w naturalnej gospodarce danego obszaru znajdą się miejsca, które mogłyby lepiej być obsadzone przy zmianie niektórych jej mieszkańców. Obecność takich miejsc zależy często od zmian fizycznych, występujących zwykle niezmiernie wolno, oraz od tego, że zatamowany został napływ form lepiej przystosowanych. Ponieważ niektórzy z dawniejszych mieszkańców zmienili się, wzajemne stosunki pozostałych będą często zakłócane; stworzy to nowe miejsca, które będą mogły być zajęte przez inne, lepiej przystosowane formy. Wszystko to odbywać się będzie bardzo powoli. Chociaż wszystkie osobniki jednego gatunku różnią się nieco od siebie, potrzeba będzie nieraz wiele czasu, zanim w rozmaitych częściach organizacji wystąpią zmiany we właściwym kierunku. Często jeszcze rezultat zostanie znacznie opóźniony przez wpływ swobodnego krzyżowania się. Wielu będzie twierdziło, że te rozmaite przyczyny wystarczą do zupełnego zneutralizowania siły doboru naturalnego. Co do mnie, sądzę inaczej. Uważam, że dobór naturalny działa zazwyczaj bardzo powoli, jedynie w długich odstępach czasu i tylko na niewielu mieszkańców jednej okolicy. Sądzę dalej, że to drobne i przerywane oddziaływanie naturalnego doboru zgadza się zupełnie z tym, czego geologia nas uczy o porządku i sposobie, w jaki zmieniają się mieszkańcy Ziemi.

Jakkolwiek powolny jest ten proces doboru, sądzę jednak, że jeżeli słaby człowiek tyle może zdziałać za pomocą sztucznego doboru, to nie widać granicy dla zakresu zmian, dla piękności i złożoności wzajemnych przystosowań istot organicznych do siebie i do fizycznych warunków życia, które w długim okresie czasu wytworzyć może natura potęgą swojego doboru, czyli przez przeżycie form najlepiej przystosowanych.

Przedmiot ten będzie szerszej traktowany w rozdziale o geologii; tutaj muszę tylko powiedzieć o nim kilka słów, gdyż jest ściśle związany z doborem naturalnym. Dobór naturalny działa jedynie przez utrzymywanie zmian w pewien sposób korzystnych, zmian, które dzięki temu właśnie utrwalają się. Z powodu wysokiego geometrycznego tempa przyrostu wszystkich istot żyjących każdy obszar jest już zapełniony mieszkańcami; skąd wynika, że w miarę tego, jak liczebność form znajdujących się w sprzyjających warunkach wzrasta, liczebność form mniej uprzywilejowanych zmniejsza się i stają się one rzadkie. Z geologii wiemy, że rzadkość poprzedza wymieranie. Widzimy też, że forma reprezentowana przez niewielką liczbę jednostek wskutek wielkich wahań natury, pór roku lub też wskutek czasowego zwiększenia się liczby jej nieprzyjaciół może być narażona na zupełne wyginięcie. Możemy jednak pójść dalej jeszcze, bowiem skoro nowe formy stale się wytwarzają, to jeżeli tylko nie chcemy przypuścić, że liczba gatunków wzrasta do nieskończoności, wówczas wiele dawnych form koniecznie musi wymierać. Geologia zaś wykazuje nam jasno, że liczba form gatunkowych nie wzrosła nieskończenie. Pozostaje nam obecnie wykazać, dlaczego liczba gatunków na Ziemi nie stała się nieskończenie wielka.

Widzieliśmy, że gatunki najbogatsze w osobniki mają najwięcej szans na wytworzenie korzystnych zmian w ciągu danego okresu. Fakty przytoczone w drugim rozdziale i wskazujące, że gatunki pospolite i najbardziej rozpowszechnione, czyli dominujące, dostarczają największej liczby uznanych odmian, są tego najlepszym dowodem. Dlatego też rzadkie gatunki w dowolnie wyznaczonym czasie będą się przekształcały i udoskonalały wolniej od innych, a wskutek tego zostaną pokonane w walce o byt przez zmienionych i udoskonalonych potomków pospolitszych gatunków.

Z tych rozmaitych względów wynika, jak sądzę, że jak z biegiem czasu z jednej strony wytwarzają się drogą doboru naturalnego nowe gatunki, tak z drugiej strony inne gatunki stają się coraz rzadsze i ostatecznie giną. Ucierpią oczywiście najwięcej formy zmuszone najsilniej współzawodniczyć z formami ulegającymi przekształceniom i udoskonaleniom. Widzieliśmy zaś w rozdziale o walce o byt, że najostrzej współzawodniczą ze sobą formy najbliżej spokrewnione, odmiany jednego gatunku, gatunki jednego lub pokrewnych rodzajów, ponieważ posiadają prawie jednakową budowę, konstytucję i obyczaje. Wskutek tego każda nowa odmiana lub gatunek w czasie swego powstawania będzie najmocniej naciskała na najbliżej spokrewnioną formę i będzie usiłowała ją wytępić. Podobny proces tępienia znajdujemy i u tworów naszej hodowli, a to wskutek dobierania najlepszych form przez człowieka. Moglibyśmy podać wiele przykładów wskazujących, jak szybko nowe rasy bydła, owiec i innych zwierząt oraz nowe odmiany kwiatów zajmują miejsce dawniejszych i gorszych. W Yorkshire jest to rzecz historycznie sprawdzona, że dawne czarne bydło zostało zastąpione przez rasę długorogą, a ta znowu wytępioną była przez krótkorogą — przytaczam tutaj słowa pewnego rolniczego pisarza — „tak szybko, jak gdyby przez jakąś morderczą zarazę”.

Zasada, którą oznaczyłem tym mianem, ma bardzo ważne znaczenie i tłumaczy, jak sądzę, niektóre ważne fakty. Po pierwsze, odmiany, nawet bardzo wybitne, chociaż mają niektóre cechy gatunków — jak tego dowodzi w wielu wypadkach nierozstrzygnięta wątpliwość co do ich klasyfikacji — różnią się z pewnością od siebie znacznie mniej niż dobre i odrębne gatunki. Pomimo to według moich poglądów odmiany są gatunkami w trakcie formowania się, czyli, jak je nazwałem, powstającymi gatunkami. W jaki więc sposób mniejsze różnice pomiędzy odmianami urastają do stopnia większych różnic gatunkowych? Że taki wzrost różnic ma zwykle miejsce, musimy wnosić z tego, iż większość niezmiernie licznych gatunków w naturze przedstawia wyraźne różnice, podczas gdy odmiany, owe przypuszczalne prototypy i rodzice przyszłych wyraźnych gatunków, przedstawiają różnice drobne i słabo odgraniczone. Czysty przypadek, jakby to nazwać można, może spowodować, że pewna odmiana różnić się będzie jakąś cechą od swych rodziców i że jej potomstwo znowu różnić się będzie od rodziców tą samą cechą, tylko w większym stopniu; ale sam tylko przypadek nie zdoła nam wytłumaczyć tak zwykłego i szerokiego stopnia różnicy, jaki zachodzi pomiędzy gatunkami jednego rodzaju.

Jak to zawsze jest moim zwyczajem, starałem się wyjaśnić tę kwestię za pomocą porównania z naszymi tworami hodowlanymi. Znajdziemy też u nich analogiczne fakty. Trudno przypuścić, że wytworzenie ras tak różnych jak bydło krótkorogie i herefordzkie, jak konie wyścigowe i pociągowe, jak rozmaite rasy gołębi itd., mogły powstać jedynie wskutek przypadkowego nagromadzania się podobnych zmian w ciągu wielu następujących po sobie pokoleń. W praktyce jednemu hodowcy wpadnie, na przykład, w oko gołąb z nieco krótszym dziobem, inny znowu hodowca zauważy gołębia z dziobem znacznie dłuższym. Na podstawie uznanej zasady, że „zamiłowani hodowcy nie zwracają uwagi na pośrednie typy, lecz wybierają formy krańcowe”, obydwaj będą się starali wybierać i hodować gołębie z coraz to krótszym lub coraz to dłuższym dziobem (jak to istotnie miało miejsce z podrasami młynka). Możemy również przypuścić, że w pierwotnych epokach historii ludzie jednej narodowości lub mieszkańcy jednej okolicy poszukiwali szybkich koni, podczas gdy inni poszukiwali koni silnych i ciężkich. Z początku różnice mogły być bardzo drobne, ale z biegiem czasu, wskutek bezustannego doboru szybkich koni w pierwszym wypadku, a silnych w drugim, różnice zwiększą się i dadzą powód do odróżniania dwóch podras. Wreszcie po upływie wieków podrasy te zmienią się w dwie ustalone i odrębne rasy. W miarę tego, jak różnice stają się większe, zwierzęta pośledniejsze z pośrednimi cechami, które nie są ani bardzo szybkie, ani bardzo silne, nie będą używane do rozpłodu i w ten sposób dążyć będą do zaniku. Widzimy tutaj w wytworach człowieka działanie zasady, którą można by nazwać zasadą rozbieżności i która powoduje, że różnice, z początku zaledwie dostrzegalne, wzrastają bezustannie oraz że rasy coraz bardziej rozchodzą się w cechach zarówno od siebie, jak i od ich wspólnej rodzicielskiej formy.

W jaki jednak sposób, zapytać tutaj można, podobna zasada znajdzie zastosowanie w przyrodzie? Sądzę, że może ona działać i działa bardzo skutecznie (chociaż ja sam przez długi czas nie wiedziałem, w jaki sposób) dzięki tej okoliczności po prostu, że im bardziej potomstwo jakiegoś gatunku różnić się będzie od siebie budową, konstytucją i zwyczajami, tym bardziej będzie ono zdolne do zajęcia licznych i różnorodnych miejsc w gospodarce przyrody, tym bardziej więc będzie zdolne do wzrastania w liczbę.

Możemy to z łatwością zauważyć u zwierząt mających proste obyczaje. Weźmy na przykład drapieżnego czworonoga, który już od dawna doszedł do możliwej na danym obszarze granicy rozwoju ilościowego. Jeżeli nic nie stanęło na przeszkodzie jego naturalnej zdolności do rozmnażania się (a okolica nie uległa żadnej zmianie warunków), to może on wzrosnąć w liczbę wtedy tylko, gdy jego zmienione potomstwo zajmie miejsca zajęte obecnie przez inne zwierzęta; na przykład gdy niektóre z jego potomków będą mogły się żywić innym rodzajem zdobyczy żywej lub martwej, gdy inne wybiorą nowe siedliska, będą łazić po drzewach, zanurzać się w wodzie lub też, być może, staną się mniej drapieżne. Im zróżnicują się pod względem budowy i obyczajów potomkowie naszego drapieżnego zwierzęcia, tym więcej miejsc będą w stanie zająć. Co się stosuje do jednego zwierzęcia, to zawsze da się zastosować i do wszystkich zwierząt, jeżeli tylko ulegają one zmianom, w przeciwnym razie bowiem dobór naturalny niczego nie jest w stanie dokonać. To samo dzieje się i u roślin. Doświadczenia wykazały, że jeżeli na jednym kawałku gruntu posiejemy jeden gatunek trawy, a na drugim podobnym kawałku kilka różnych rodzajów traw, to w drugim wypadku zbierzemy więcej roślin i większą ilość siana niż w pierwszym. Taki sam rezultat otrzymamy, jeżeli na jednym z dwóch równych kawałków gruntu posiejemy jedną odmianę pszenicy, a na drugim mieszaninę kilku odmian. Wynika stąd, że jeżeli jakiś gatunek trawy zacznie się zmieniać i ciągle dobierane będą odmiany, które różnią się od siebie w ten sam sposób, chociaż w znacznie słabszym stopniu niż rozmaite gatunki i rodzaje traw, to na tym samym kawałku gruntu będzie się mogła utrzymać większa niż poprzednio ilość osobników tego gatunku trawy wraz ze zmienionym potomstwem. Wiemy też, że każdy gatunek i każda odmiana trawy wydaje corocznie niezliczone ilości nasion i tym sposobem usiłuje, można by powiedzieć, możliwie wzrosnąć w liczbę. Wynika stąd, że w ciągu tysięcy pokoleń właśnie najbardziej odrębne odmiany danego gatunku będą miały najwięcej szans na przeżycie i na pomnożenie swej liczebności i tym sposobem na zastąpienie innych, mniej różnych odmian; a odmiany, kiedy się bardzo różnią od siebie, wchodzą w kategorię gatunków.

Wiele faktów w naturze przekonuje nas o słuszności zasady, że największa obfitość życia odpowiada największej rozmaitości w budowie. Na bardzo małych obszarach, zwłaszcza otwartych dla napływu obcych form, gdzie więc walka pomiędzy osobnikami musi być bardzo ostra, znajdujemy zawsze wielką rozmaitość mieszkańców. Na przykład na kawałku darni trzy stopy długim i cztery szerokim, wystawionym w ciągu wielu lat na zupełnie takie same warunki, znalazłem dwadzieścia gatunków roślin, które należały do osiemnastu rodzajów i ośmiu rzędów, co dowodzi, jak znacznie rośliny te różniły się od siebie. To samo widzimy u roślin i owadów na małych, jednostajnych wysepkach, jak również i w małych zbiornikach słodkowodnych. Rolnicy wiedzą, że więcej żywności mogą otrzymać, stosując płodozmian roślin należących do najbardziej różnych rzędów; natura zaś stosuje to, co moglibyśmy nazwać płodozmianem jednoczesnym. Większość zwierząt i roślin żyjących wokół jakiegoś małego kawałka gruntu mogłaby mieszkać i na nim (przypuściwszy, że w naturze tego gruntu nie ma nic szczególnego) i w rzeczy samej można powiedzieć, że usiłuje w miarę możliwości tam zamieszkać. Widzimy jednak, że gdzie współzawodnictwo jest najostrzejsze, tam korzyści ze zróżnicowania budowy oraz odpowiadających mu różnic obyczajów i konstytucji powodują, że mieszkańcy, którzy wskutek tego najsilniej się wzajemnie przepychają, należą zazwyczaj do różnych rodzajów i rzędów.

Tę samą zasadę widzimy także w aklimatyzowaniu przez człowieka roślin w obcych krajach. Można by się było spodziewać, że rośliny, które pomyślnie aklimatyzowały się w danym kraju, będą na ogół blisko spokrewnione z miejscowymi formami; bowiem te ostatnie uważane są za specjalnie stworzone dla swojej ojczyzny i do niej przystosowane. Można by również spodziewać się, że aklimatyzowane rośliny należeć będą do nielicznych grup w sposób szczególny przystosowanych do pewnych tylko siedlisk w swojej nowej ojczyźnie. Tymczasem dzieje się zupełnie inaczej. Alfons de Candolle słusznie zauważył w swym obszernym i znakomitym dziele, że flora przez aklimatyzację wzbogaca się w stosunku do rodzajów i gatunków krajowych daleko bardziej w nowe rodzaje niż w nowe gatunki. Weźmy prosty przykład. W ostatnim wydaniu Manual of the Flora of the Northern United States dra Asy Graya podanych jest 260 aklimatyzowanych roślin, które należą do 162 rodzajów. Widzimy więc, że aklimatyzowane rośliny są bardzo różnorodne. Prócz tego różnią się one w znacznym stopniu od krajowych roślin, gdyż na 162 aklimatyzowane rodzaje nie mniej niż 100 jest obcokrajowych, tak iż stanowią one duży co do stosunku dodatek do liczby rodzajów istniejących obecnie w Stanach Zjednoczonych.

Jeżeli rozważymy naturę roślin lub zwierząt, które w jakimś kraju walczyły pomyślnie z miejscowymi formami i zdołały się w nim zaaklimatyzować, to możemy dojść do pewnego pojęcia o tym, w jaki sposób powinny by się zmienić niektóre miejscowe formy, by odnieść zwycięstwo nad innymi współmieszkańcami; możemy przynajmniej wnosić, że byłoby dla nich korzystne zróżnicowanie budowy o wielkości różnic międzyrodzajowych.

Korzyść ze zróżnicowania budowy mieszkańców tej samej okolicy jest w gruncie rzeczy ta sama, co i korzyść z fizjologicznego podziału pracy pomiędzy narządami jednego osobnika — przedmiot tak doskonale wyjaśniony przez Milne’a Edwardsa. Żaden fizjolog nie wątpi, że żołądek przystosowany wyłącznie do pokarmu roślinnego lub wyłącznie do mięsnego wyciąga największą ilość materiałów odżywczych z tych pokarmów. Tak samo dzieje się i w ogólnej gospodarce każdego kraju. Im szerzej i doskonalej rośliny i zwierzęta zróżnicowały się pod względem swych obyczajów, tym większa liczba osobników będzie w stanie się utrzymać. Grupa zwierząt o organizacji mało zróżnicowanej z trudnością będzie współzawodniczyć z grupą o dokładniej zróżnicowanej budowie. Wątpić można na przykład, czy australijskie torbacze (Marsupialia), podzielone na grupy mało się różniące od siebie i, jak zauważył pan Waterhouse i inni, w słabym stopniu będące odpowiednikami naszych rzędów drapieżnych, przeżuwaczy i gryzoni, czy mogłyby one pomyślnie walczyć z tymi dobrze rozwiniętymi rzędami. Proces zróżnicowania znajduje się u ssaków australijskich na wczesnym i niezakończonym stopniu rozwoju.

Z powyższej dyskusji, którą przedstawiliśmy bardzo zwięźle, możemy wnioskować, że przekształcone potomstwo dowolnego gatunku tym więcej będzie miało powodzenia, im bardziej zróżnicowana będzie jego budowa, a tym samym im bardziej uzdolnione ono będzie do zawładnięcia miejscami zajętymi już przez inne istoty. Zobaczmy teraz, w jaki sposób działa ta zasada korzyści płynących z rozbieżności cech w połączeniu z zasadami doboru naturalnego i wymierania.

Załączony schemat pomoże nam w zrozumieniu tej mocno zawiłej kwestii. Oznaczmy za pomocą liter od do gatunki jakiegoś rodzaju licznego w gatunki w swojej ojczyźnie; przypuśćmy, że gatunki te są do siebie podobne w niejednakowym stopniu, jak to zwykle ma miejsce w naturze i jak to przedstawiliśmy na schemacie przez nierówną odległość pomiędzy literami. Przyjąłem obszerny rodzaj dlatego, że jak widzieliśmy w drugim rozdziale, w obszernych rodzajach przeciętnie zmienia się więcej gatunków niż w mniej obszernych rodzajach i że zmienne gatunki obszernych rodzajów wykazują większą liczbę odmian. Widzieliśmy również, że gatunki najpospolitsze i najszerzej rozprzestrzenione zmieniają się więcej niż gatunki rzadkie i mało rozprzestrzenione. Przypuśćmy, że litera reprezentuje pospolity, szeroko rozpowszechniony i ulegający zmianom gatunek, należący do rodzaju obszernego w swojej ojczyźnie. Rozgałęzione i rozchodzące się kropkowane linie nierównej długości, rozchodzące się od , reprezentują jego zmienione potomstwo tego gatunku. Przypuśćmy, że zmiany są niezmiernie drobne, ale najrozmaitszej natury, że występują one nie jednocześnie, ale często po długich odstępach czasu, że nie wszystkie trwały jednakowo długo. Tylko te zmiany, które pod jakimś względem będą korzystne, zachowają się, czyli zostaną wybrane przez dobór naturalny. Tutaj też wystąpi ważność zasady korzyści płynących z rozbieżności cech. Dzięki bowiem tej zasadzie zazwyczaj najbardziej różne, najbardziej rozbieżne zmiany (oznaczone na schemacie skrajnymi liniami kropkowanymi) zostaną zachowane i nagromadzone przez dobór naturalny. Kiedy linia kropkowana dochodzi do jednej z linii poziomych, oznaczamy ją małą literą numerowaną i przypuszczamy, że suma nagromadzonych zmian stała się dostateczna do utworzenia wybitnych odmian, takich, które zasługują na wzmiankę w pracy dotyczącej systematyki.

Odstępy pomiędzy poziomymi liniami schematu mogą przedstawiać tysiąc lub więcej pokoleń. Przypuśćmy, że po upływie tysiąca pokoleń gatunek A wytworzył dwie wybitne odmiany: i . Ponieważ obie te odmiany wystawione będą zazwyczaj na te same warunki, którym gatunek rodzicielski zawdzięcza swą zmienność, i ponieważ skłonność do zmienności jest sama przez się dziedziczna, więc odmiany te będą również skłonne do zmienności i zwykle mniej więcej w tym samym kierunku co ich rodzice. Co więcej, ponieważ są to formy tylko nieznacznie zmienione, będą więc one skłonne do odziedziczenia tych samych przymiotów, które formie rodzicielskiej nadały liczebną przewagę nad jej współmieszkańcami. Przypadną im również w udziale te ogólniejsze korzyści, które z rodzaju zawierającego w sobie gatunek rodzicielski zrobiły rodzaj obszerny w jego ojczyźnie. A wszystkie te okoliczności sprzyjają, jak wiemy, wytwarzaniu nowych odmian.

Jeżeli więc dwie te odmiany będą również zmienne, to najbardziej rozbieżne z ich odchyleń zazwyczaj zachowają się i w ciągu następnego tysiąca pokoleń. Po upływie tego czasu odmiana z naszego schematu, przypuśćmy, wytworzyła odmianę , która dzięki zasadzie rozbieżności będzie się różnić od niż odmiana . Odmiana wytworzyła, przypuśćmy, dwie odmiany, a mianowicie i , które różnią się od siebie, a jeszcze bardziej od swego wspólnego przodka . Proces ten możemy w ten sposób prowadzić przez dowolny okres czasu. Przy tym niektóre odmiany po każdym tysiącu pokoleń wytworzą tylko jedną odmianę, lecz coraz to bardziej i bardziej zmienionych cechach; inne wytworzą dwie lub trzy odmiany, jeszcze inne nie wytworzą żadnej. W podobny sposób odmiany te, czyli zmienione potomstwo wspólnego przodka , będą zazwyczaj wzrastały w liczbę i różnicowały się pod względem cech. Na naszym schemacie proces ten doprowadzony jest do dziesięciu tysięcy pokoleń, a w skróconej i uproszczonej formie do czternastu tysięcy pokoleń.

Muszę tutaj zauważyć, że nie przypuszczam, by proces ten kiedykolwiek odbywał się tak regularnie, jak to przedstawiono na schemacie, chociaż i do niego wprowadzono pewne nieregularności, ani też, by odbywał się nieprzerwanie; daleko prawdopodobniejsze, że każda forma przez długi czas pozostaje niezmieniona i że potem znowu ulega przekształceniom. Nie przypuszczam też, by zawsze utrzymywały się najbardziej rozbieżne odmiany; forma pośrednia może często przetrwać przez długi czas i wydać albo nie wydać więcej niż jednego przekształconego potomka; dobór naturalny bowiem działać będzie zawsze odpowiednio do natury miejsc albo zupełnie niezajętych albo niezupełnie zajętych przez inne istoty; a zależeć to będzie od nieskończenie powikłanych stosunków. Z reguły jednak im bardziej rozchodzić się będzie w budowie potomstwo jednego gatunku, tym więcej miejsc zdoła ono zająć i tym liczniejsze będą ich przekształcone formy pochodne. W naszym schemacie linie genealogiczne przerywane są w regularnych odstępach małymi numerowanymi literami, które oznaczają następujące po sobie formy, dostatecznie różne, by mogły uchodzić za odmiany. Ale przerwy te są tylko wymyślone, można by je umieścić w każdym innym miejscu, byleby tylko długość odstępów wystarczyła na nagromadzenie znacznej liczby rozbieżnych zmian.

Ponieważ wszyscy przekształceni potomkowie pospolitego i szeroko rozpowszechnionego gatunku należącego do obszernego rodzaju posiadać będą te same korzystne cechy, które ich rodzicom zapewniły powodzenie w walce o byt, będą więc oni zazwyczaj wzrastać w liczbę i różnicować się pod względem cech, co na schemacie przedstawione jest za pomocą kilku gałęzi rozchodzących się od . Zmienione potomstwo późniejszych i bardziej udoskonalonych gałęzi prawdopodobnie zajmować będzie miejsca dawniejszych, mniej udoskonalonych i tym sposobem je zniszczy; na schemacie oznaczono to w ten sposób, iż niektóre z dolnych linii kropkowanych nie dochodzą do górnych linii poziomych. W niektórych wypadkach bez wątpienia procesowi przemiany ulega tylko jedna linia genealogiczna, a liczba zmienionych potomków nie zwiększa się wcale. Proces ten przedstawilibyśmy na naszej schemacie wtedy, gdybyśmy usunęli wszystkie linie wychodzące od , z wyjątkiem prowadzącej od do . W ten sam sposób, jak się zdaje, poprzez powolną rozbieżność cech, angielskie konie wyścigowe i angielskie pointery powstały ze swych pierwotnych szczepów, nie wydawszy żadnych nowych pobocznych linii lub ras.

Przypuśćmy, że po dziesięciu tysiącach pokoleń gatunek wydał trzy formy: , i , które dzięki rozbieżności cech w ciągu wielu kolejnych pokoleń będą się różnić znacznie, chociaż niejednakowo, od siebie i od swego wspólnego przodka. Jeżeli przypuścimy, że zakres zmian pomiędzy każdą poziomą linią naszego schematu będzie niezmiernie mały, to trzy te formy mogą być nadal jedynie wybitnymi odmianami, ale wystarczy nam tylko przyjąć, że etapów w tym procesie przekształceń było więcej lub że były one większe, by zamienić te trzy formy w wątpliwe lub nawet w dobrze określone gatunki. Tym sposobem nasz schemat pokazuje etapy, przez które przechodziły drobne różnice międzyodmianowe, wzrastając do większych różnic międzygatunkowych. Prowadząc dalej ten proces przez nowy szereg pokoleń (jak to widzimy na schemacie w skróconej i uproszczonej formie), otrzymamy osiem gatunków, oznaczonych literami od do , pochodzących od gatunku . Tym sposobem, jak sadzę, powiększa się liczba gatunków i tworzą się rodzaje.

W obszernym rodzaju prawdopodobnie ulegać będzie zmianie więcej niż jeden gatunek. Na schemacie założyłem, że i drugi gatunek, , poprzez podobne etapy wytworzył po dziesięciu tysiącach pokoleń dwie wybitne odmiany ( i ) lub też dwa gatunki, stosownie do wielkości zmiany, jaką ma reprezentować odległość pomiędzy dwiema poziomymi liniami. Po czternastu tysiącach pokoleń wytworzyło się, przypuśćmy, sześć nowych gatunków, oznaczonych literami do . W każdym rodzaju gatunki najbardziej oddalone od siebie pod względem cech będą dążyły do wytworzenia największej liczby zmienionych potomków, gdyż będą miały najwięcej szans na zajęcie nowych i zupełnie różnych miejsc w gospodarce przyrody. Dlatego też na schemacie zaznaczyłem skrajny gatunek i prawie skrajny , jako te, które zmieniły się najwięcej i dały początek największej liczbie nowych odmian i gatunków. Dziewięć innych gatunków (oznaczonych wielkimi literami) naszego pierwotnego rodzaju mogło w ciągu długich, lecz nierównych okresów czasu wydawać niezmienione potomstwo; na schemacie oznaczono to za pomocą linii kropkowanych niejednakowo przedłużonych do góry.

Jednakże podczas procesu przekształceń przedstawionego na naszym schemacie ważną rolę odgrywa jeszcze inna z naszych zasad, a mianowicie wymieranie. Ponieważ na każdym całkowicie zapełnionym obszarze dobór naturalny koniecznie działa przez to, że wybiera formy mające w walce o byt pewną przewagę nad innymi formami, to udoskonaleni potomkowie dowolnego gatunku będą mieć w różnych stadiach procesu rozwojowego stałą skłonność do wypierania i niszczenia swych poprzedników i swego pierwotnego rodzica. Przypomnijmy sobie, że walka o byt bywa zwykle najsurowsza pomiędzy formami, które są najbardziej zbliżone do siebie zwyczajami, konstytucją, budową. Dlatego też wszystkie formy pośrednie pomiędzy pierwszymi a ostatnimi stadiami rozwoju, tj. pomiędzy najmniej i najwięcej udoskonalonymi formami tego samego gatunku, jak również i sama forma pierwotna zazwyczaj skłonne będą do wymierania. To samo prawdopodobnie dziać się będzie z wieloma całymi bocznymi liniami, które ulegną w walce z późniejszymi udoskonalonymi gałęziami. Jeżeli jednak zmienione potomstwo gatunku dostanie się do jakiejś innej okolicy lub też szybko przystosuje się do jakiego nowego miejsca pobytu, w którym pierwotne i pochodne formy nie będą współzawodniczyły ze sobą, to obie będą mogły istnieć obok siebie.

Jeżeli zatem przypuścimy, że nasz schemat przedstawia znaczny zakres zmian, to i gatunek i wszystkie dawniejsze odmiany zaginą i zastąpione zostaną przez osiem nowych gatunków ( do ), a gatunek zastąpiony zostanie przez sześć nowych gatunków ( do ).

Możemy wszakże pójść jeszcze dalej. Przyjęliśmy, że pierwotne gatunki naszego rodzaju są do siebie podobne w niejednakowym stopniu, jak to ma zwykle miejsce w naturze, że gatunek jest bliższy gatunku , , aniżeli innych gatunków, a gatunek bardziej zbliżony do gatunków , , , . Przyjęliśmy również, że te dwa gatunki i  są bardzo pospolite i szeroko rozprzestrzenione, że więc pierwotnie musiały one posiadać pewną przewagę nad większością innych gatunków swego rodzaju. Ich zmienione potomstwo w liczbie czternastu w czternastotysięcznym pokoleniu odziedziczy po nich prawdopodobnie niektóre z tych zalet; przy tym przekształcało się ono i udoskonalało w najrozmaitszy sposób na każdym etapie rozwoju, a wskutek tego przystosowało się do wielu odpowiednich miejsc w naturalnej gospodarce obszaru. Wydaje mi się więc bardzo prawdopodobne, że zajmie ono miejsca i tym sposobem wytępi nie tylko rodzicielskie formy i , ale i niektóre pierwotne gatunki, które były z nimi najbliżej spokrewnione. Dlatego też niewielka tylko liczba gatunków zachowa swe potomstwo aż do czternastotysięcznego pokolenia. Możemy przypuścić, że tylko jeden gatunek z dwóch ( i ), które były najmniej spokrewnione z dziewięcioma innymi pierwotnymi gatunkami, zachowa swe potomstwo aż do tak późnego pokolenia.

Otrzymamy więc na naszym schemacie piętnaście nowych gatunków, które pochodzą od jedenastu gatunków pierwotnych. Dzięki różnicującej dążności naturalnego doboru największy zakres różnic w cechach pomiędzy gatunkami i  będzie daleko większy od różnicy pomiędzy najbardziej oddalonymi pierwotnymi gatunkami. Nowe gatunki będą prócz tego w bardzo rozmaity sposób zbliżone do siebie. Z ośmiu potomków trzy gatunki, oznaczone przez , , będą blisko spokrewnione, ponieważ niedawno rozgałęziły się od ; , będą się do pewnego stopnia różniły od trzech poprzednio wymienionych gatunków, ponieważ oddzieliły się od w dawniejszym okresie; wreszcie , , będą blisko spokrewnione ze sobą, ale ponieważ oddzieliły się one na samym początku procesu różnicowania, więc będą się bardzo różniły od tamtych pięciu gatunków i mogą utworzyć podrodzaj lub nawet oddzielny rodzaj.

Sześciu potomków gatunku utworzy dwa podrodzaje lub rodzaje. Ponieważ jednak pierwotny gatunek znacznie różni się od , gdyż stoi on prawie na przeciwnym końcu w szeregu gatunków pierwotnego rodzaju, więc sześciu potomków gatunku jedynie dzięki samej dziedziczności różnić się będzie znacznie od ośmiu potomków . Prócz tego według naszego przypuszczenia obie te grupy rozchodziły się coraz bardziej w miarę dalszego różnicowania się. Również i gatunki pośrednie (a jest to fakt bardzo ważny), które łączyły pierwotne gatunki i , wszystkie, z wyjątkiem , zaginęły i nie pozostawiły potomstwa. Wskutek tego sześć gatunków powstałych z  i osiem powstałych z  uznanych zostanie za zupełnie osobne rodzaje, a nawet za osobne podrodziny.

W taki sposób, jak sądzę, dwa lub więcej rodzajów powstało drogą przekształceń z dwóch lub więcej gatunków jednego rodzaju. Co zaś do tych dwóch lub więcej pierwotnych gatunków, to przypuszczamy, że pochodzą one od jakiegoś gatunku dawniejszego rodzaju. Na naszym schemacie przedstawiliśmy to za pomocą kropkowanych linii pod wielkimi literami, zbiegających się w podgrupy zmierzające w dół w kierunku jednego punktu. Punkt ten przedstawia jeden gatunek — przypuszczalnego przodka kilku naszych nowych rodzajów i podrodzajów.

Wypada tutaj zastanowić się chwilę nad nowym gatunkiem który, jak przypuściliśmy, nie uległ wielkiemu rozchodzeniu się cech, lecz albo zachował cechy pierwotnej formy bez zmiany, albo też zmienił je w nieznacznym tylko stopniu. W tym wypadku jego stosunki pokrewieństwa z pozostałymi czternastoma gatunkami będą ciekawe i zawiłe. Ponieważ pochodzi on od formy pośredniej pomiędzy dwiema pierwotnymi formami i , które są obecnie, według naszego przypuszczenia, wygasłe i nieznane, więc będzie on miał cechy do pewnego stopnia pośrednie pomiędzy cechami dwóch grup, które powstały z dwóch tych form. Ponieważ zaś dwie te grupy rozeszły się w cechach od typu swych przodków, więc nowy gatunek nie będzie ściśle pośredni pomiędzy nimi, ale raczej pomiędzy typami dwóch grup. Każdy naturalista może sobie przypomnieć podobne wypadki w naturze.

Na naszym schemacie zakładaliśmy dotychczas, że każda linia pozioma przedstawia tysiąc pokoleń, każda z nich może jednak przedstawiać tysiąc, milion lub więcej pokoleń; może ona również przedstawiać przecięcia kolejnych warstw skorupy ziemskiej zawierających szczątki wygasłych form. W rozdziale o geologii powrócimy znowu do tego przedmiotu i zobaczymy, jak sądzę, że schemat nasz rzuca pewne światło na stosunki pokrewieństwa wygasłych istot, które chociaż zazwyczaj należą do tych samych rzędów, rodzin lub rodzajów co i dziś żyjące istoty, mają jednak cechy do pewnego stopnia pośrednie pomiędzy cechami istniejących grup. Fakt ten staje się zrozumiały, kiedy przypomnimy sobie, że te wygasłe formy żyły w czasach, kiedy linie genealogiczne były od siebie mniej oddalone.

Nie widzę powodu, dlaczego by proces przekształcania miał się ograniczyć tylko do tworzenia rodzajów. Jeżeli przyjmiemy na naszym schemacie, że wielkość zmian reprezentowana przez każdą następną grupę schodzących się linii kropkowanych będzie wielka, to formy oznaczone przez do , do i  utworzą trzy zupełnie odrębne rodzaje. Będziemy również mieli dwa zupełnie odrębne rodzaje pochodzące od , które różnić się będą znacznie od potomków gatunku . Dwie te grupy rodzajów utworzą tym sposobem dwie rodziny lub dwa rzędy stosownie do tego, jaką wielkość przekształceń przedstawiliśmy na naszym schemacie. Tak więc dwie nowe rodziny lub rzędy pochodzą od dwóch gatunków pierwotnego rodzaju, które znowu, jak przypuściliśmy, powstały z dawniejszej jeszcze i nieznanej formy.

Widzieliśmy, że w każdym kraju gatunki należące do obszerniejszych rodzajów wytwarzają najwięcej odmian, czyli powstających gatunków. Można się było tego spodziewać. Ponieważ bowiem dobór naturalny działa jedynie przez formy mające pewną przewagę nad innymi w walce o byt, będzie on głównie wpływał na takie formy, które już mają jakąś przewagę, a obszerność jakiejś grupy wskazuje, że jej gatunki odziedziczyły od wspólnego przodka pewne zalety. Stąd też walka o wydanie nowych i zmienionych potomków prowadzona będzie głównie pomiędzy większymi grupami, które usiłują wzrastać w liczbę. Jedna wielka grupa będzie stopniowo zwyciężała drugą grupę, zmniejszy liczbę jej osobników, a tym sposobem i jej szanse na dalsze różnicowanie się i udoskonalanie. W granicach tej samej wielkiej grupy późniejsze podgrupy, które się z niej wytworzyły i zajęły wiele nowych miejsc w gospodarce przyrody, dążyć będą stale do zastąpienia i zagłady wielu dawniejszych grup, mniej udoskonalonych. Drobne i rozbite grupy i podgrupy ostatecznie znikną. Co do przyszłości, to możemy przewidywać, że te grupy istot organicznych, które dziś są obszerne i zwycięskie, które najmniej się rozpadały, tj. najmniej ucierpiały od wymierania, będą jeszcze ciągle wzrastały przez bardzo długi czas. Nikt jednak nie jest w stanie przewidzieć, które grupy ostatecznie zwyciężą; znamy bowiem wiele grup niegdyś bardzo obszernych, które wyginęły do szczętu. Jeżeli spojrzymy w przyszłość jeszcze dalej, to możemy przewidzieć, że dzięki ciągłemu i stałemu powiększaniu się większych grup mnóstwo drobniejszych grup wyginie zupełnie i nie pozostawi zmienionych potomków. Dlatego też spośród gatunków żyjących w dowolnym okresie tylko niezmiernie mała liczba przekaże swoje potomstwo odległej przyszłości. Do tego przedmiotu powrócę jeszcze w rozdziale o klasyfikacji. Mogę tutaj tylko zauważyć, że ponieważ według naszych poglądów tylko niezmiernie mała liczba dawniejszych gatunków pozostawiła potomstwo aż do dzisiejszych czasów i ponieważ wszyscy potomkowie jednego gatunku tworzą jedną gromadę, to możemy zrozumieć, dlaczego w każdym głównym dziale królestwa zwierząt i roślin istnieje tak mało gromad. Chociaż niewielka liczba najdawniejszych gatunków pozostawiła zmienione potomstwo, to jednak w najodleglejszych epokach geologicznych, Ziemia mogła być równie jak dziś zaludniona licznymi gatunkami z rozmaitych rodzajów, rodzin i rzędów.

Dobór naturalny działa wyłącznie przez utrzymywanie i nagromadzanie zmian korzystnych dla każdej istoty w organicznych i nieorganicznych warunkach, które na nią oddziałują we wszystkich okresach życia. Ostateczny rezultat będzie taki, że każda istota usiłuje coraz bardziej udoskonalić się odpowiednio do warunków. Udoskonalenie to u znacznej liczby istot organicznych na świecie prowadzić musi do stopniowego postępu w organizacji. Mamy tutaj przed sobą bardzo zawikłaną kwestię, gdyż naturaliści nie określili jeszcze w zadowalający sposób, co należy rozumieć przez postęp organizacji. U kręgowców bierze się oczywiście pod uwagę stopień inteligencji i zbliżenia do budowy człowieka. Zdawać by się mogło, że zakres zmian, przez które przechodziły rozmaite części i narządy zwierzęcia w jego rozwoju od zarodka do dojrzałości, wystarczy jako miara porównania; są jednak wypadki, jak na przykład u niektórych pasożytniczych skorupiaków (Crustacea), u których rozmaite części ciała stają się z czasem mniej doskonałe, tak iż dojrzałe zwierzę nie może uchodzić za wyżej zorganizowane od larwy. Najszerzej, jak się zdaje, da się tutaj zastosować i najlepsza będzie zasada von Baera, a mianowicie, zakres zróżnicowania rozmaitych części tej samej istoty organicznej — w stanie dojrzałym, dodałbym chętnie ze swej strony — oraz ich specjalizacja do rozmaitych funkcji lub, jakby się wyraził Milne Edwards, zupełność fizjologicznego podziału pracy. Jak jednak niejasny jest ten przedmiot, widzimy na przykład u ryb, wśród których jedni naturaliści najwyżej umieszczają takie istoty jak rekin, które najbliższe są płazom, podczas gdy inni za najwyższe uważają ryby kostnoszkieletowe13 (Teleostei) jako mające najbardziej typową dla ryb postać i różniące się najbardziej od innych grup kręgowców. Niejasność kwestii występuje jeszcze wyraźniej u roślin, u których inteligencja nie może służyć za kryterium. Niektórzy botanicy uważają za najwyższe takie rośliny, które w każdym kwiecie mają rozwinięte wszystkie narządy, jak listki kielicha, płatki korony, pręciki i słupki, podczas gdy inni botanicy, prawdopodobnie z większą słusznością, najwyżej stawiają te rośliny, których narządy są bardziej zmienione i występują w mniejszej liczbie.

Jeżeli za kryterium wysokiej organizacji przyjmiemy zakres zróżnicowania i specjalizacji rozmaitych narządów każdej istoty w stanie dojrzałym (włączając tutaj i udoskonalenie mózgu do czynności intelektualnych), to dobór naturalny oczywiście prowadzi do wyższej organizacji. Wszyscy fizjologowie bowiem przyjmują, że specjalizacja narządów, o ile pozwala ona im lepiej spełniać ich funkcje, jest korzystna dla każdej istoty. Z tego względu nagromadzanie zmian skierowanych ku większej specjalizacji objęte jest działaniem doboru naturalnego. Z drugiej strony przypomnijmy sobie, że wszystkie istoty organiczne dążą do tego, by jak najbardziej się mnożyć i zajmować każde niezajęte lub niezupełnie zajęte miejsce w naturze. Zrozumiemy wtedy, że dla doboru naturalnego jest rzeczą zupełnie możliwą przystosować istotę organiczną do takich warunków, w których niektóre narządy będą zbyteczne lub bezużyteczne; w podobnych wypadkach mielibyśmy cofnięcie się na skali organizacji. Pytanie, czy cała organizacja w ogóle wykazała postęp od najdawniejszych epok geologicznych aż do dzisiejszych czasów, właściwiej będzie roztrząsać w naszym rozdziale o następstwie geologicznym.

Lecz można by tutaj zarzucić, że jeżeli wszystkie istoty organiczne dążą w ten sposób do wzniesienia się na wyższy poziom organizacji, to skąd pochodzi, że na całym świecie nadal istnieje mnóstwo form najniższych, i dlaczego w każdej wielkiej gromadzie niektóre formy stoją daleko wyżej w organizacji od innych? Dlaczego wyżej rozwinięte formy nie wyparły jeszcze wszędzie i nie wytępiły niższych? Lamarck, który wierzył we wrodzoną i konieczną dążność wszystkich istot do udoskonalenia, tak mocno, jak się zdaje, odczuwał tę trudność, iż doszedł do przypuszczenia, że nowe i proste formy wytwarzają się nieustannie drogą samorództwa. Nauka, jakiekolwiek mogą być odkrycia jej w przyszłości, dotychczas nie potwierdziła tego przypuszczenia. Dla naszej teorii nieprzerwane istnienie niższych organizmów nie przedstawia żadnej trudności, dobór naturalny bowiem, czyli przeżycie najstosowniejszego, niekoniecznie zawiera w sobie postępowy rozwój; korzysta on tylko ze zmian, które powstają i które są korzystne dla każdej istoty w skomplikowanych warunkach jej życia. Można by zapytać, jaką korzyść, na ile możemy to wiedzieć, przyniosłaby wyższa organizacja wymoczkowi14 (infusorian animalcule), wnętrzakowi15 lub nawet dżdżownicy. Jeżeli zaś nie ma żadnej korzyści, to dobór naturalny nie udoskonali ich wcale lub też udoskonali nieznacznie i będą one mogły przez nieograniczony czas pozostać przy swej obecnej niskiej organizacji. Geologia w istocie naucza nas, że niektóre z najniższych form, jak wymoczki lub korzenionóżki16 (Rhizopoda), pozostawały przez olbrzymie okresy czasu prawie na dzisiejszym stopniu rozwoju. Byłoby jednak zbyt śmiałe utrzymywać, że większość licznie dziś istniejących najniższych form nie zmieniła się wcale od początków życia na Ziemi; każdego bowiem naturalistę, który badał niektóre z tych istot zaliczanych dzisiaj do najniższych, musiała uderzyć ich zadziwiająca i prawdziwie piękna budowa.

Te same prawie uwagi zastosować się dadzą do rozmaitych stopni organizacji w każdej wielkiej grupie, na przykład u kręgowców z powodu współczesnego istnienia ryb i ssaków; u ssaków w powodu jednoczesnego istnienia człowieka i dziobaka, u ryb z powodu jednoczesnego istnienia rekina i lancetnika17 (Amphioxus), która to ostatnia ryba niezwykłą prostotą swej organizacji zbliża się do gromad bezkręgowych. Lecz pomiędzy ssakami i rybami niemal nie występuje wzajemne współzawodnictwo; podniesienie całej gromady lub też niektórych tylko członków tej gromady na wyższy poziom organizacji nie doprowadziłoby ich jeszcze do zajęcia miejsca ryb. Fizjologowie twierdzą, że do sprawnego wykonywania swych najwyższych funkcji mózg musi odżywiany przez ciepłą krew, a do tego potrzeba oddychania płucami; a więc ciepłokrwiste ssaki żyjące w wodzie są w tej niekorzystnej sytuacji, że muszą nieustannie wypływać na powierzchnię wody w celu oddychania. Ryby należące do rodziny żarłaczy nie usiłują bynajmniej wypierać lancetnika, bowiem, jak się dowiaduję od Fritza Müllera, lancetnik ma za jedynego współtowarzysza i współzawodnika na nieurodzajnym piaszczystym brzegu południowej Brazylii pewną nietypową pierścienicę18. Trzy najniższe rzędy ssaków, to jest torbacze, bezzębne19 i gryzonie, żyją w Ameryce Południowej w tej samej okolicy co liczne małp i prawdopodobnie mało sobie wzajemnie przeszkadzają. Chociaż organizacja jako całość mogła się dokonać postępu i nadal robi postępy na całym świecie, jednak w zakresie organizacji będzie zawsze istnieć wiele stopni doskonałości; bowiem wysoki rozwój niektórych całych gromad lub pewnych członków każdej gromady nie prowadzi bynajmniej koniecznie do zniszczenia innych grup, z którymi one nie współzawodniczą. W niektórych przypadkach, jak to zobaczymy później, niżej zorganizowane formy utrzymały zdaje się, aż do dzisiejszego dnia dlatego, że zamieszkują środowiska ograniczone lub szczególne, gdzie niewielka ich ilość zmniejszała prawdopodobieństwo powstawania korzystnych zmian.

Ostatecznie sądzę, że wiele nisko zorganizowanych form istnieje po dziś dzień na świecie z rozmaitych powodów. W niektórych przypadkach zmiany lub indywidualne różnice mogły wcale nie wystąpić, tak iż dobór naturalny nie mógł ani na nie działać, ani ich nagromadzać. W żadnym wypadku prawdopodobnie nie wystarczyło czasu na dojście do najwyższego możliwego stopnia rozwoju. W niewielkiej liczbie wypadków miało miejsce to, co wypada nazwać cofaniem się w organizacji. Główna jednak przyczyna tkwi w fakcie, że w bardzo prostych warunkach życia wysoki poziom organizacji nie dawałby korzyści; możliwe nawet, że przynosiłby istotną szkodę jako delikatniejszy, a więc łatwiej ulegający zakłóceniu i uszkodzeniu.

Zadawano sobie pytanie, w jaki sposób w czasach zarania życia, kiedy wszystkie istoty miały, jak można mniemać, najprostszą budowę, w jaki sposób wtedy mogły się rozpocząć pierwsze kroki na drodze udoskonalenia, czyli różnicowania narządów. Pan Herbert Spencer odpowiedziałby prawdopodobnie, że gdy tylko prosty jednokomórkowy organizm drogą wzrostu lub podziału zmieni się w skupisko komórek lub też przytwierdzi się do jakiegoś podłoża, natychmiast znajdzie zastosowanie prawo „iż homologiczne20 jedności dowolnego rzędu różnicują się w miarę tego, jak zmieniają się ich stosunki do przypadkowych sił na nie działających”. Ale wobec braku faktów przewodnich spekulacje nad tym przedmiotem są prawie bezużyteczne. Byłoby jednak błędem utrzymywać, że dopóki nie wytworzyła się znaczna ilość form, dopóty nie było walki o byt, a więc i doboru naturalnego. Zmiany mogły być korzystne i w jednym gatunku, zamieszkującym odosobnioną okolicę, a przez to mogła się zmienić cała masa osobników lub też wytworzyć się mogły dwie odrębne formy. Lecz, jak zauważyłem już przy końcu wstępu do niniejszego dzieła, nikogo dziwić nie powinno, że tak wiele niewyjaśnionych pozostaje kwestii odnośnie do pochodzenia gatunków, jeżeli uprzytomnimy sobie tylko, jak głęboką jest nasza nieznajomość stosunków pomiędzy mieszkańcami świata w naszym czasie, a jeszcze bardziej podczas ubiegłych wieków.

Pan H. C. Watson mniema, że przeceniłem znaczenie rozbieżności cech (na którą zresztą, jak się zdaje, zgadza się) i że pewną rolę odgrywa „zbieżność cech”, jakby ją można nazwać. Jeżeli dwa gatunki należące do dwóch odrębnych, chociaż spokrewnionych rodzajów wytworzyły znaczną ilość nowych i rozbieżnych form, to można wyobrazić sobie, że mogą się one tak dalece zbliżyć do siebie, iż zostaną zaliczone do jednego rodzaju. W większości jednak wypadków byłoby zbyt śmiałe przypuszczać, że zbieżność cech może spowodować bliskie i ogólne podobieństwo budowy zmienionych potomków form zupełnie różnych od siebie. Forma kryształu zależy tylko od sił cząsteczkowych; nic też dziwnego, że niepodobne ciała nieorganiczne przyjmują niekiedy jednakową postać krystaliczną; ale u istot organicznych musimy pamiętać, że forma każdej z nich zależy od mnóstwa zawiłych stosunków, a mianowicie od zmian, które pojawiły się pod wpływem przyczyn zbyt zawikłanych, by tu je można było wyliczyć, od natury tych zmian, które zostały zachowane lub wybrane, co zależy od otaczających fizycznych warunków, a jeszcze bardziej od otaczających organizmów, z którymi każda istota wchodzi w współzawodnictwo, wreszcie od dziedziczenia (które jest samo przez się wahającym się czynnikiem) po niezliczonej ilości przodków, których posiać również zależała od niezmiernie zawiłych stosunków. Trudno uwierzyć, aby potomstwo dwóch organizmów, które początkowo różniło się od siebie w wybitny sposób, mogło później zejść się tak blisko, że w całej swojej organizacji stanie się niemal identyczne. Gdyby coś podobnego stać się mogło, to musielibyśmy napotykać jedne i te same formy, niezależnie od ich rodowodowego związku, w zupełnie różnych formacjach geologicznych, gdy tymczasem fakty przeczą temu przypuszczeniu.

Pan Watson zrobił też zarzut, że ciągła działalność doboru naturalnego wraz z rozbieżnością cech doprowadzi do tego, że wytworzy nieskończoną ilość form gatunkowych. Jeśli chodzi jedynie o warunki nieorganiczne, zdaje się prawdopodobne, że znaczna ilość gatunków mogłaby się wkrótce przystosować do wszystkich znaczniejszych różnic ciepła, wilgoci itp.; wszakże stanowczo przyznaję, że wzajemne stosunki istot organicznych są daleko ważniejsze, a w miarę tego jak liczba gatunków każdego kraju zwiększa się nieustannie, organiczne warunki życia stają się coraz bardziej złożone. Dlatego też na pierwszy rzut oka zdaje się, że nie ma granicy dla korzystnych zróżnicowań w budowie, a więc dla ilości gatunków, które mogą się wytworzyć. Nie wiemy, czy nawet najbogatsze okolice są całkowicie wypełnione formami gatunkowymi; na Przylądku Dobrej Nadziei i w Australii, które żywią niezmierną liczbę gatunków, zaaklimatyzowało się wiele europejskich roślin. Geologia wszakże wskazuje, że od początku okresu trzeciorzędowego liczba gatunków mięczaków, a od połowy tego okresu liczba ssaków powiększyła się niewiele lub wcale. Cóż więc zatrzymuje wzrost gatunków w nieskończoność? Ilość życia (nie mam tu na myśli liczby gatunków) w danej okolicy musi mieć granicę zależną od warunków fizycznych. Stąd też, jeżeli jakiś obszar jest zamieszkiwany przez bardzo wiele gatunków, każdy lub prawie każdy gatunek reprezentowany będzie przez niewielką tylko liczbę osobników, a takie gatunki z łatwością ulegać mogą zagładzie wskutek przypadkowych wahań w naturze pór roku lub w liczbie swoich nieprzyjaciół. W podobnych wypadkach proces zagłady będzie szybki, podczas gdy proces tworzenia nowych gatunków zawsze musi być powolny. Wyobraźmy sobie krańcowy przypadek tego rodzaju, że np. w Anglii tyle jest gatunków, ile osobników; wtedy pierwsza ostra zima lub bardzo suche lato zniszczy tysiące tysięcy gatunków. Rzadkie gatunki — a tam, gdzie liczba gatunków wzrasta nieskończenie, każdy gatunek będzie rzadki — wytworzą na podstawie powyższych zasad mało korzystnych zmian, a wskutek tego opóźni się proces wytwarzania nowych gatunków. Prócz tego, gdy jakiś gatunek staje się bardzo rzadki, krzyżowanie pomiędzy blisko spokrewnionymi formami przyczyni się do jego zagłady. Niektórzy autorzy sądzili, że okoliczność ta wyjaśnia powolne wymieranie żubra na Litwie, jelenia w Szkocji, niedźwiedzia w Norwegii itd. Wreszcie — a skłonny jestem myśleć, że to czynnik najważniejszy — gatunek dominujący, który już pokonał wielu współzawodników we własnej ojczyźnie, będzie usiłował rozprzestrzeniać się dalej i wyprzeć inne gatunki. Alfons de Candolle dowiódł, że gatunki szeroko rozprzestrzenione dążą do bardzo szerokiego rozprzestrzenienia; będą więc one usiłowały wyprzeć i wytępić rozmaite gatunki na rozmaitych obszarach i w ten sposób hamować będą nieograniczony liczebny wzrost form gatunkowych na świecie. Dr Hooker wykazał niedawno, że na południowo-wschodnim krańcu Australii, gdzie znajduje się wielu przybyszów ze wszystkich części świata, zmniejszyła się liczebność miejscowych gatunków australijskich. Nie chcę tutaj bynajmniej stanowczo orzekać, jaką wagę można przypisać każdemu z powyższych powodów; zawsze jednak ich wspólne działanie musi na każdym obszarze ograniczać dążność do nieskończonego wzrostu liczby form gatunkowych.

Jeżeli wśród zmiennych warunków życia istoty organiczne wykazują indywidualne różnice prawie we wszystkich częściach ich organizacji, a to nie może ulegać zaprzeczeniu, jeżeli z powodu rosnącego geometrycznie tempa rozmnażania toczą w każdym wieku, od wieków i w każdej porze roku, zacięta walkę o byt, czemu z pewnością również przeczyć nie można, to biorąc pod uwagę nieskończoną zawiłość stosunków wszystkich istot organicznych do siebie oraz do ich warunków zewnętrznych, zawiłość, która wywołuje niezmierną rozmaitość korzystnej dla organizmu budowy, konstytucji i zwyczajów — byłoby faktem niezmiernie osobliwym, gdyby ani razu nie wytworzyła się chociażby jedna zmiana korzystna dla organizmu, podczas gdy tyle powstaje zmian korzystnych dla człowieka. Gdy tylko zaś wystąpią zmiany korzystne dla jakiejś istoty, z pewnością osobniki odznaczające się nimi utrzymają się w walce o byt, a wskutek potężnego prawa dziedziczności będą usiłowały wydać potomstwo mające podobne cechy. Zasadę tę utrzymania się, czyli przeżycia najodpowiedniejszego, nazwałem „doborem naturalnym”. Prowadzi ona do udoskonalenia każdej istoty w stosunku do jej organicznych i nieorganicznych warunków życia, a stąd w większości wypadków do tego, co musi być uważane jako udoskonalenie organizacji. Pomimo to formy niskie i proste przetrwają długo, jeżeli są dobrze przystosowane do swoich prostych warunków życia.

Dobór naturalny na podstawie zasady odziedziczania w odpowiednim wieku może zmienić jaja, nasiona, młode z równą łatwością, jak i dojrzałe zwierzęta. U wielu zwierząt dobór płciowy wsparł działanie naturalnego, zapewniając najliczniejsze potomstwo najdzielniejszym i najlepiej przystosowanym samcom. Dobór płciowy wykształcić może również cechy korzystne jedynie dla samców w ich walce lub we współzawodnictwie z innymi samcami, a cechy te przechodzić będą na jedną płeć lub na obie, odpowiednio do przeważającej formy dziedziczenia.

Czy jednak dobór naturalny istotnie przyczyniał się w ten sposób do przystosowania rozmaitych form żyjących do rozmaitych zewnętrznych warunków i siedlisk, o tym sądzić wypadnie z ogólnego znaczenia i doniosłości faktów, które przytoczymy w następnych rozdziałach. Lecz widzieliśmy już, że dobór naturalny pociąga za sobą wymieranie, a geologia jasno wykazuje nam, jak ważną rolę odgrywało wymieranie w historii świata. Dobór naturalny prowadzi też do rozbieżności cech, bowiem na danym obszarze tym więcej może żyć mieszkańców, im bardziej różnią się budową, obyczajami i konstytucją, na co mamy dowód w postaci mieszkańców niewielkich kawałków terenu oraz organizmów zaaklimatyzowanych w obcych krajach. Dlatego też im bardziej podczas przekształcania się potomków jakieś gatunku i podczas bezustannej walki wszystkich gatunków o wzrost liczebności będzie się różnić potomstwo, tym więcej będzie miało szans na powodzenie w walce o byt. W ten sposób drobne różnice oddzielające odmiany jednego gatunku ciągle dążą do powiększania się, dopóki nie dorównają większym różnicom pomiędzy gatunkami jednego rodzaju lub nawet kilku odrębnych rodzajów.

Widzieliśmy, że najbardziej zmieniają się gatunki pospolite, znacznie rozpowszechnione, o szerokim zasięgu, należące do obszerniejszych rodzajów każdej gromady; usiłują one przekazać przekształconemu potomstwu te zalety, którym zawdzięczają dominację w swej ojczyźnie. Przy tym dobór naturalny, jak dopiero co zauważyliśmy, prowadzi do rozbieżności cech i do silniejszego wymierania form mniej udoskonalonych i pośrednich. Na podstawie tych zasad można wytłumaczyć naturę stosunków pokrewieństwa oraz ogólnie wybitną odrębność najrozmaitszych istot organicznych wszystkich gromad na świecie. Jest to istotnie dziwny fakt — fakt, na który wskutek przyzwyczajenia nie zwracamy uwagi — że wszystkie zwierzęta i wszystkie rośliny we wszystkich epokach i w każdym miejscu są spokrewnione w grupach podporządkowanych innym grupom w sposób, który wszędzie postrzegamy, a mianowicie ten, że odmiany jednego gatunku są ze sobą najbliżej spokrewnione, gatunki jednego rodzaju są mniej blisko i niejednakowo spokrewnione ze sobą i tworzą sekcje oraz podrodzaje, gatunki różnych rodzajów jeszcze dalej, a rodzaje spokrewnione są w rozmaitym stopniu, tworząc podrodziny, rodziny, rzędy, podgromady i gromady. Rozmaite podporządkowane grupy jednej gromady nie dadzą się ułożyć w jeden szereg, ale zdają się skupiać w grupy wokół pewnych punktów, a te wokół innych punktów i tak dalej w nieskończonym szeregu kręgów. Gdyby każdy gatunek był stworzony oddzielnie, nie moglibyśmy dać żadnego wyjaśnienia podobnej klasyfikacji; lecz tłumaczy się ona jasno na podstawie dziedziczności oraz skomplikowanego działania doboru naturalnego, wymierania i rozbieżności cech, jak to wyjaśnia podany wyżej schemat.

Stosunki pokrewieństwa wszystkich istot należących do tej samej gromady przedstawiano niekiedy pod postacią wielkiego drzewa. Sądzę, że w porównaniu tym jest wiele słuszności. Zielone i pączkujące pędy mogą wyobrażać istniejące gatunki, a gałązki powstałe w poprzednich latach — długie następstwo wygasłych gatunków. W każdym okresie wzrostu wszystkie młode pędy usiłowały rozgałęzić się we wszystkie strony, przerosnąć i zagłuszyć otaczające pędy i gałęzie w taki sam sposób, jak we wszystkich czasach gatunki i grupy gatunków pokonały inne gatunki w walce o byt. Konary drzewa podzielone na wielkie gałęzie i na coraz to drobniejsze gałązki były niegdyś, kiedy drzewo było młode, pączkującymi pędami i ten związek dawniejszych pędów z dzisiejszymi za pomocą rozdzielonych gałęzi może nam dobrze przedstawiać klasyfikację wszystkich wygasłych i żyjących gatunków w grupy podporządkowane innym grupom. Z wielu pędów, które rosły na drzewie wtedy, gdy było ono jeszcze krzakiem, zaledwie dwa, trzy, które rozrosły się w potężne konary, pozostały przy życiu i wydały inne gałęzie. Tak samo z gatunków, które żyły podczas dawno minionych epok geologicznych, tylko niewielka liczba pozostawiła do dziś dnia żyjące i przekształcone potomstwo. Od pierwszego okresu wzrostu drzewa wiele konarów i gałązek uschło i odpadło, a te odpadnięte gałęzie rozmaitej wielkości mogą nam wyobrażać całe rzędy, rodziny i rodzaje, które dziś nie mają żyjących potomków i znane nam są tylko ze szczątków kopalnych. Podobnie jak tu i ówdzie widzimy cienką i słabą gałązkę wyrastającą z rozwidlenia dwóch konarów, która dzięki sprzyjającym okolicznościom pozostała przy życiu i wyrosła do korony drzewa, tak samo napotykamy niekiedy zwierzęta, jak dziobak (Ornithorynchus) lub prapłaziec (Lepidosiren), które swymi więzami pokrewieństwa do pewnego stopnia łączą dwie wielkie gałęzie życia i które ocalały od zgubnego współzawodnictwa dlatego prawdopodobnie, że miały bezpieczne siedliska. Jak pączki wyrosłe w gałęzie wydają nowe pączki, a te, jeśli są silne, rozgałęziają się na wszystkie strony i zagłuszają wiele słabszych gałęzi, tak też działo się, jak sądzę, z rozmnażaniem wielkiego Drzewa Życia, które martwymi i połamanymi napełnia skorupę Ziemi, a powierzchnię jej pokrywa wiecznie rozgałęziającymi się, wspaniałymi gałęziami.